陆地棉纤维品质和农艺性状遗传多样性分析及优良材料鉴定

　　摘要：研究利用6个不同地域来源390份陆地棉种质资源在湖南省浏阳市开展单点两年连续种植试验，分析其表型性状遗传多样性丰富程度与变异情况及纤维品质性状相关性，并基于纤维品质与农艺性状，开展390份陆地棉种质聚类与主成分分析，筛选纤维品质与农艺性状最佳的陆地棉种质。研究发现纤维品质性状中短纤维指数变异系数最高为23.11%，成熟度指数与马克隆值遗传多样性指数最高为2.07;农艺性状中数量性状第一果枝高度变异系数最高为31.85%，果枝数遗传多样性指数最高为2.10。农艺性状中质量性状茎毛遗传多样性指数最高为1.27。纤维品质性状相关性分析表明，7个纤维品质性状相互之间具有不同程度相关性。基于7个纤维品质性状与农艺性状12个数量性状主成分分析提取7个主成分，累计贡献率达71.726%。Ward法聚类按纤维品质性状将390份材料划分为Ⅳ类，其中第Ⅲ类群46份种质纤维品质性状最佳，按农艺性状的数量性状划分为Ⅲ类，其中第Ⅲ类群122份种质产量性状最佳。依据纤维品质与农艺性状中数量性状聚类分析结果，最终筛选出10份纤维品质与农艺性状俱佳种质，可作为优异亲本材料用于良种培育，提高棉花种植经济效益，降低棉花机械化收获难度，提升农民种植棉花积极性，为解决湖南省棉花种植面积缩减问题提供育种途径。

　　关键词：陆地棉;表型性状;种质资源;遗传多样性;变异情况

　　棉花是我国重要经济作物，其产能位于世界前列[1]。2018年《国务院关于建立粮食生产功能区和重要农产品生产保护区的指导意见》指出要以新疆为重点，黄河及长江流域为补充，划定棉花生产保护区233×103hm2[2]。湖南省作为长江流域棉花主要生产省份[3]，2011~2019年种植面积连年缩减，由2011年192.4×103hm2缩减至2019年63.0×103hm2[4]，恢复湖南棉花种植面积具有现实意义。

　　棉花种植面积缩减主要矛盾在于生产成本刚性抬升及劳动力强度大等[5-6]，引进外来优质种质，筛选纤维品质与农艺性状俱佳种质用于良种培育，提高棉花种植经济效益[7-8]，降低棉花机械化收获难度可解决此矛盾，因此开展湖南省棉花引进种质鉴定、筛选及遗传多样性分析具有重要意义。为实现棉花种质资源高效利用，已有学者开展棉花种质资源表型性状鉴定与遗传多样性分析研究[9-11]。

　　朱青竹等研究中、美、法等国家114份棉花材料农艺性状、纤维性状及抗性鉴定，发现在农艺性状上，国内种质成熟早、结铃数多、铃重小、产量高;在纤维品质上，国内种质的马克隆值、整齐度、伸长率高于国外种质;在抗性上，国内种质表现优于国外种质，并结合表型性状表现筛选得到一批具备不同优异性状的种质材料[12]。龚照龙等通过分析144份棉花种质材料株高、株型、叶色、果枝数、花形、柱头高低、花萼形状、花药饱瘪、花药数量、花粉活力、铃大小、铃型、铃尖突起、倒三台果枝脱落率和干蕾数等15个农艺性状遗传多样性，并基于15个性状对该批种质耐高温性聚类，对改良棉花耐高温基 因型具有良好借鉴作用[13]。

　　本研究通过对我国5大棉区及美国390份陆地棉种质材料单点两年连续种植，分析表型性状遗传多样性丰富程度、变异情况及纤维品质性状相关性，并基于纤维品质、农艺性状作聚类与主成分分析，旨在筛选纤维品质农艺性状俱佳种质，合理选配育种亲本，用以培育适宜于湖南省种植的优质高产陆地棉新品种，为解决湖南省棉花种植面积缩减问题提供途径。

　　1材料与方法

　　1.1试验材料

　　供试390份陆地棉种质材料由中国农业科学院棉花研究所从各地区收集提供，其来源地区为长江流域棉区68份(湖南3份、贵州17份、湖北8份、四川4份、重庆1份、浙江2份、江西1份、江苏31份、安徽1份)、黄河流域棉区134份(山东51份、河北78份、河南5份)、西北内陆棉区113份(新疆113份)、北部特早熟棉区13份(陕西3份、山西3份、辽宁7份)和华南棉区43份(云南7份、广西36份)，美国19份。

　　1.2试验方法

　　采用顺序区组设计，每个材料种一个小区，390个小区，2次重复，共780个小区。每小区2行，行距1m，株距0.7m，小区面积10m2，种植密度24000株·hm-2，田间管理方法参照湖南省地方棉花栽培技术规范执行(DB43/T286-2006)[14]。田间试验在湖南农业大学浏阳教学科研试验基地完成(113°84′E，28°30′N)，重复种植2年。

　　1.3性状测定

　　每小区选取代表性棉花植株5株，参照NY/T2323-2013标准调查农艺性状[15]。从每小区棉花样株上、中、下部位采收正常吐絮棉铃共50个，且每小区取皮棉20g，由新疆农业科学院棉花研究所检测纤维品质性状。

　　1.4数据处理与分析

　　对陆地棉农艺性状21个质量性状表现型赋值。利用MATLAB2018a计算各表型性状变异系数(Cofficientofvariation，CV)和遗传多样性指数(Shannon-Wienerindex，H')，遗传多样性指公式为H'=-ΣPilnPi，Pi表示第i种表现型出现频率[16]。利用SPSS25.0对数据作相关性分析、聚类分析、主成分分析。聚类分析采用遗传距离为欧氏距离，聚类方法为离差平方和法(Wardmeth⁃od)[17]。相关性分析图利用RStudio绘制[18]。

　　2结果与分析

　　2.1纤维品质性状遗传多样性分析

　　7个纤维品质性状遗传多样性指数变幅范围为1.84~2.07，成熟度指数与马克隆值遗传多样性指数值(2.07)最高，短纤维指数遗传多样性指数值(1.84)最低，遗传多样性指数排序：成熟度指数=马克隆值>断裂比强度>半部平均长度= 断裂伸长率>长度整齐度指数>短纤维指数，说明7个纤维品质性状内部遗传多样性均较为丰富，表现型分布较为均衡;7个纤维品质性状变异系数依次为：短纤维指数>断裂伸长率>马克隆值>断裂比强度>上半部平均长度>长度整齐度指数>成熟度指数，短纤维指数变异系数为23.11%，变幅范围为4.13%~20.25%。

　　断裂伸长率变异系数为11.11%，变幅为6.48%~14.65%，马克隆值变异系数为8.67%，变幅为3.61~6.36，断裂比强度变异系数为7.17%，变幅为21.75~36.68cN·dtex-1，上半部平均长度变异系数为5.37%，变幅为22.00~32.09cm，长度整齐度指数变异系数为1.85%，变幅为75.13%~86.30%，成熟度指数变异系数为1.59%，变幅范围为0.83~0.90，说明390份陆地棉种质在短纤维种质和断裂伸长率两个性状上的遗传变异程度较高。

　　2.2纤维品质性状相关性

　　在各纤维品质性状间：成熟度指数与断裂比强度、马克隆值呈极显著正相关，与断裂伸长率、上半部平均长度呈极显著负相关; 马克隆值与短纤维指数呈极显著正相关，与长度整齐度指数、上半部平均长度呈极显著负相关;短纤维指数与长度整齐度指数、上半部平均长度、断裂比强度呈极显著负相关;断裂伸长率与上半部平均长度、断裂比强度呈极显著负相关;上半部平均长度与长度整齐度指数、断裂比强度呈极显著正相关;长度整齐度指数与断裂比强度呈极显著正相关。说明在这批陆地棉材料中，大部分短纤维指数低的种质，其上半部平均长度、长度整齐度指数、断裂比强度均较高，可利用这一特性筛选出纤维品质较好的种质材料。

　　2.3农艺性状遗传多样性分析

　　2.3.1农艺性状中数量性状遗传多样性分析

　　农艺性状12个数量性状遗传多样性指数变幅为1.98~2.10，铃柄长度(1.98)最低，果枝数(2.10)最高，遗传多样性指数排序为：果枝数>单株结铃数>果节数>单铃皮棉重=子指=株高>单铃重>第一果枝节位>衣分=果枝与主茎夹角>第一果枝高度>铃柄长度，说明农艺性状12个数量性状遗传多样性均较丰富。

　　农艺性状12个数量性状变异系数排序为：第一果枝高度>第一果枝节位>单株结铃数>单铃皮棉重>果节数>铃柄长度>单铃重>果枝数>衣分>株高>果枝与主茎夹角>子指，与产量构成相关的性状：单铃重(20.69%)、单铃皮棉重(25.80%)、单株结铃数(29.82%)变异系数均大于20%，说明390份种质可为陆地棉产量改良提供丰富材料。第一果枝高度变异系数(31.85%)最大，变幅为3.94~40.60cm，说明390份种质可为改良陆地棉第一果枝高度提供优异材料，有利于培育适宜机械化收获的陆地棉新品种。

　　2.3.2农艺性状中质量性状遗传多样性分析

　　农艺性状中质量性状频率分布390份陆地棉种质以色素腺体为主，占99.74%;茎色以绿色为主，占91.54%，紫红色未出现;茎毛以中和多为主，均占34.6%;以叶蜜腺为主，占99.74%;柱头高度以高雄低冠为主，占83.33%，高于花冠未出现;叶基斑占99.74%;苞叶大小以中级为主，占50.51%;以苞外蜜腺为主，占97.95%;花粉色以淡黄色为主，占81.79%;花冠色以乳白色为主，占86.67%，红色与紫红色未出现;以铃表面光滑为主，占88.46%;吐絮程度以畅为主，占92.82%。

　　短绒着生情况以多毛为主，占92.05%;短绒颜色以白色为主，占92.82%;株型以塔型为主，占91.03%;纤维颜色以白色为主，乳白色和绿色未出现;占99.74%;铃形以卵圆为主，占97.95%，圆锥与长锥型未出现;铃着生方式以单生为主，占98.21%;果枝类型以无限为主，占97.44%，混生未出现;叶片形状以阔叶为主，占89.23%，鸡脚叶、超鸡脚叶、皱缩叶、杯状叶及圆叶未出现;叶片颜色以绿色为主，占51.03%，黄色、黄红色、红色、斑驳色未出现。

　　21个质量性状遗传多样性指数变幅范围为0.02~1.27，茎毛遗传多样性指数(1.27)最高，色素腺体、叶蜜腺及纤维颜色遗传多样性指数(0.02)最低，遗传多样性指数排序为：茎毛>苞叶大小>叶片颜色>柱头高度>花粉色>花冠色>铃表面光滑程度>短绒颜色>株型>叶片形状>短绒着生情况>吐絮程度>茎色>果枝类型>叶基斑>铃形>苞外蜜腺=铃着生方式>色素腺体=叶蜜腺=纤维颜色。可见390份陆地棉种质农艺性状中质量性状遗传多样性丰富程度明显低于纤维品质性状与农艺性状中数量性状。

　　2.4基于纤维品质性状与农艺性状中数量性状聚类分析

　　基于7个陆地棉纤维品质性状数据，以欧氏距离为遗传距离，采用离均差平方和方法。当欧氏距离为7时，将390份陆地棉种质分成Ⅳ大类群，紫色为第Ⅰ类群包含151份种质，绿色为第Ⅱ类群包含71份种质，蓝色为第Ⅲ类群包含46份种质，红色为第Ⅳ类群包含122份种质。当欧氏距离为11时，基于陆地棉农艺性状的12个数量性状数据，将390个陆地棉种质划分成Ⅲ大类群，紫色为第Ⅰ类群包含199份种质，绿色为第Ⅱ类群包含63份种质，红色为第Ⅲ类群包含128份种质。

　　2.4.1各类群纤维品质性状分析

　　第Ⅰ类群151份种质马克隆值均值为5.249，达到NY/T1426-2007规定的C级标准[19]，为Ⅳ大类群中最高，此类群在田间种植时需重点关注棉纤维成熟度，在适当时间收获，降低马克隆值。第Ⅱ类群71份种质在7个纤维品质性状上表现较均衡，无表现突出的纤维品质性状，可结合农艺性状表现，为陆地棉种质保存提供基础材料。第Ⅲ类群46份种质马克隆值均值为4.941，达到NY/T1426-2007规定的B级标准，且其在成熟度指数、短纤维指数、长度整齐度指数、上半部平均长度及断裂比强度等5个性状上的表现在Ⅳ大类群中均为最佳，是改良陆地棉纤维品质性状的优异种质。第Ⅳ类群122份种质断裂伸长率均值为8.990%，为Ⅳ大类群中最高，此类群棉纤维手感较柔软，可筛选出改良断裂伸长率的陆地棉种质。

　　2.4.2纤维品质优异种质

　　对第Ⅲ大类群46份种质按6个来源地区划分，并计算6个地区种质7个纤维品质性状平均值，长江流域棉区8份种质(占比长江流域棉区全部种质11.76%)7个纤维品质性状无突出表现，西北内陆棉区13份种质(占比西北内陆棉区全部种质11.50%)长度整齐度指数最高，黄河流域棉区18份种质(占比黄河流域棉区全部种质13.43%)成熟度指数、上半部平均长度、断裂比强度、马克隆值均最高，北部特早熟棉区2份种质(占比北部特早熟棉区全部种质15.38%)短纤维指数均值最低，美国5份种质(占比美国全部种质26.32%)断裂伸长率最高，华南棉区材料在纤维品质上表现较差，无入选种质。

　　3讨论

　　3.1陆地棉种质资源筛选

　　作物表型是基因型与环境互作结果[20]，基因型一般是固定的，环境往往影响基因表达[21-22]，所以即使是同类作物群体在不同种植环境下其表型性状遗传多样性表现也会出现差异。因此在作物表型鉴定研究中，试验布置应与实际生产条件相近，首先单点多年试验，初步筛选优异种质，而后多点多年试验，获取在不同时间和区域条件下均稳定表达优异表型性状的种质用于良种培育。

　　本研究在湖南省浏阳市对6个地域来源390份陆地棉种质开展单点两年连续种植，对该份陆地棉种质资源纤维品质性状聚类分析获取46份纤维品质优异种质，通过农艺性状中数量性状聚类分析获取122份农艺性状优异种质，综合46份纤维品质性状优异种质与122份农艺性状优异种质，表明新陆中51号、苏研6006、鲁5288、奎屯系96-167、奎屯系7W、库车D-2、库车2T、冀资67、冀资22、鄂沙28共10份种质在纤维品质与农艺性状上均有稳定良好表现，是优质亲本材料，可用于培育适合湖南省种植的陆地棉新品种。在此基础上利用这10份材料在湖南省开展连续多年多点种植试验，并结合分子标记技术，进一步观察这部分材料性状表达的稳定性与变异水平，为遗传分析、育种利用及基因挖掘提供更为精准信息。

　　3.2表型性状关联性及育种利用

　　研究发现棉花表型性状之间存在不同程度相关性。李腾宇等研究陆海杂交棉纤维品质性状相关性[23]，董成光等研究不同地域来源陆地棉纤维品质性状相关性[24]，均发现长度整齐度指数与上半部平均长度、断裂比强度呈极显著正相关，本研究与以上研究结果一致，说明长度整齐度指数、上半部平均长度、断裂比强度间相关性关系在不同棉花群体及不同环境条件下表现较为稳定。同时本研究在纤维品质相关性研究中发现本批材料成熟度指数与断裂比强度、马克隆值呈极显著正相关，与断裂伸长率、上半部平均长度呈极显著负相关，第2主成分结果分析中发现成熟度指数越高材料单铃重、单铃皮棉重也越高。

　　由此可见，棉铃成熟度对纤维品质及棉产量产生较大影响，在实际田间种植过程中需把握适当的棉铃收获时机，不仅可平衡各纤维品质性状表现，还可缓解纤维品质与产量之间矛盾，使棉花种植经济效益达到最大化。本研究聚类分析结果中北部特早熟棉区15.38%种质被筛选为纤维品质性状优异种质，在6大地域来源中排第二，76.92%种质被筛选为农艺性状优异种质，在6大地域来源中排第一。

　　由此可见，本批材料中来自北部特早熟棉区种质对湖南省地理环境适应能力更强，在湖南省棉花种质引进工作中可优先考虑，为湖南省棉花种质改良提供优质基础材料。本研究仅对该批材料农艺性状中质量性状作简单遗传多样性分析，应继续深度挖掘质量性状数据潜力，利用其开展核心种质构建工作，筛选特异种质，为陆地棉群体材料保存与利用提供依据。

　　4结论

　　390份陆地棉种质材料40个表型性状具有丰富遗传多样性，相对来说农艺性状中质量性状遗传多样性丰富程度低于纤维品质性状与农艺性状中数量性状。聚类分析筛选出46份纤维品质性状优异种质与122份农艺性状优异种质，结合纤维品质与农艺性状优异种质最终筛选出10份性状俱佳种质，可作为优异亲本材料用于良种培育，提高棉花种植经济效益，降低棉花机械化收获难度，提升农民种植棉花积极性，为解决湖南省棉花种植面积缩减问题提供依据。

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　　作者：金宇豪，阳会兵*，高倩文，王峰，周仲华，马肖，文双雅，胡海燕