极小种群野生植物保护研究进展与未来工作的思考

　　摘要：生物多样性保护是全球的热点问题之一。极小种群野生植物(plantspecieswithextremelysmallpopulations，PSESP)是为了“抢救性拯救保护”我国濒临高度灭绝风险的野生植物、指导我国生物多样性保护、服务于国家生态文明建设而提出来的保护生物学领域的新概念，该概念的提出引起了国际保护生物学领域的广泛关注。国家在十三五期间启动实施了极小种群野生植物拯救保护工程，并在《中华人民共和国国民经济和社会发展第十四个五年规划和2035年远景目标纲要》中，明确把极小种群野生植物专项拯救纳入重要生态系统保护和修复工程。极小种群野生植物的拯救保护是一项科学性强、技术性和专业性要求高、周期长的系统工程，“抢救性保护”与“系统研究”并重是科学拯救与保护极小种群野生植物的途径。开展极小种群野生植物保护的系统研究，是指导或支撑其有效保护的重要工作。该文重点从极小种群野生植物的调查与评估、生态生物学特性、繁殖技术、遗传多样性方面对近年来极小种群野生植物保护的研究工作进行系统综述，以期为极小种群野生植物的拯救保护奠定新的理论基础或思路。该文还基于极小种群野生植物保护研究现状及其未来拯救保护工作需求，对我国极小种群野生植物未来的保护研究工作重点提出了三个方面的思考。该综述可为极小种群野生植物拯救保护的系统研究提供参考。

　　关键词：极小种群野生植物，调查评估，生态生物学特性，繁殖技术，遗传多样性

　　野生物种是自然生态系统中的重要组成部分，被称为“植物王国”“动物王国”和“世界花园”的云南省是中国生物资源最为丰富的省份，同时也是野生物种受威胁最为严重的地区。为了拯救保护濒临高度灭绝风险的野生生物，2005年，云南省林业厅组织专家编制了《云南省特有野生动植物极小种群保护工程项目建议书》，该建议书提到了“野生动植物极小种群”的概念，但并未对这一概念进行定义。

　　2009年12月，云南省林业厅和云南省科学技术厅组织编制了《云南省极小种群物种拯救保护规划纲要(2010-2020)和紧急行动计划(2010-2015)》，对包括动物和植物的“极小种群物种”进行了定义，但没有“野生”二字。2010年8月，在国家林业局组织编制的《全国极小种群野生植物拯救保护实施方案(2011-2015)》(送审稿)中，首次使用“极小种群野生植物”，但未对其进行说明或定义(国家林业局，2010)。受国家林业局的委托，中国科学院昆明植物研究所孙卫邦研究员对该实施方案进行了修改和补充，并基于“极小种群物种”的定义对极小种群野生植物这一概念进行了定义(孙卫邦等，2019)。

　　2012年3月23日，国家林业局和国家发展改革委联合下发了“关于印发《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划(2011-2015)》的通知”(林规发[2012]59号)的附件文本中，将极小种群野生植物的概念、定义作为“四个专栏”中的“专栏二”放入其中(国家林业局，2011)。2013年，极小种群野生植物(plantspecieswithextremelysmallpopulations，PSESP)的概念、定义和特点在《云南省极小种群野生植物保护实践与探索》一书中正式出版(孙卫邦，2013)。

　　极小种群野生植物主要有以下几个特点(Maetal.,2013;孙卫邦，2013)：(1)强调优先性(priority)，是需要优先保护的类群;(2)强调紧迫性(emergency)，是亟需开展保护的类群;(3)强调抢救性(rescue)，重在实施抢救性保护行动;(4)强调种群(population)层面，基于有效群体大小(effectivepopulationsize，)(Frankham,1995)、最小可存活种群(minimumviablepopulation，MVP)(Shaffer,1981)等保护生物学理论;(5)强调人为干扰(interference)，这些物种不包括自然稀有种;(6)定量提出了纳入抢救性保护物种的种群大小的指导性标准，即物种成熟个体数应小于5000株和每个种群成熟个体数不超过500株，重点是成熟个体数少于1000株、特别是个体数不超过100株的种类(Sun,2016;Sunetal.,2019;孙卫邦等，2019)。

　　极小种群野生植物的致危因素主要包括两个方面：一是自身因素，包括繁殖障碍、花粉限制、近交衰退、坐果率低、萌发率低、幼苗死亡率高、遗传多样性低、适应能力低下等;二是外部因素，包括地质历史变迁、冰期作用、气候变暖、自然灾害、种间相互作用、动物啃食、人类采挖、生境破碎化、生境退化等。很多极小种群野生植物是数百万年前的孑遗物种，它们存活至今是大自然对人类的馈赠，在瞬息万变的世界里，这些物种可能会因为某一突发的有害事件而灭绝，这类事件的风险不仅来自人类直接造成的生境破坏或退化，还来自间接的人类影响，例如火灾、病菌、气候变化等(Crane,2020)。每一个极小种群野生植物都有其自身的特点和致危机理，需要我们采取不同的保护措施。

　　归结来说，极小种群野生植物强调包括加强和完善保护地体系(重点是建立保护小区或保护点，保护分布于自然保护地有效保护范围外的物种、种群或散生单株及其生境)的就地保护(nsituconservation)，以及人工繁育基础上的近地保护(earsituconservation)、迁地保护(xsituconservation)、种群增强(populationreinforcement)、回归与种群恢复重建(reintroductionandpopulationrestoration)等的综合保护(孙卫邦，2013;孙卫邦和韩春艳，2015;孙卫邦等，2019)。

　　极小种群野生植物概念的提出与保护实践，在一定程度上有力地推动了我国植物物种多样性的保护进程，正在影响着我国乃至全球受威胁植物的综合研究与保护实践。自极小种群野生植物这一概念提出以来，行政主管部门与学界进行了紧密合作，为我国植物多样性的保护和发展提供了契机(杨文忠等，2015)。目前，已有部分研究对极小种群野生植物保护或研究的进展进行了总结，发表或出版了相关专辑、专著、特刊(稿)。Renetal.(2012)对极小种群野生植物保护和回归的现状、存在的问题进行了综述，并为未来的保护和回归提出了建议。

　　2013年出版的《云南省极小种群野生植物保护实践与探索》，对极小种群野生植物的概念、特点进行了详细的介绍、论述，并以部分物种的保护实践对保护方法进行了探索(孙卫邦，2013)。2016年，国际刊物Plantdiversity出版了极小种群野生植物研究专辑，发表了种子及孢子保存、遗传多样性与遗传结构、繁殖生物学、传粉生物学、种子散布等极小种群野生植物相关的研究文章，初步探明了它们的致危原因，提出了相应的保护建议和措施(Sun,2016)。

　　2019年6月，科学出版社出版了《云南省极小种群野生植物研究与保护》，对极小种群野生植物的概念形成和发展、相关政策和规划的历史沿革、云南省对极小种群野生植物的保护成效进行了全面、详细的总结、归纳和评述，并对已开展了系统研究和采取了综合保护措施的苏铁属(Cycasspp)植物、华盖木(Manglietiastrumsinicum)、毛果木莲(Manglietiaventii)、滇桐(Craigiayunnanensis)、漾濞槭(Aceryangbiense)、大树杜鹃(Rhododendronprotistumvar.giganteum)、旱地木槿(Hibiscusaridicola)和贯叶马兜铃(Aristolochiadelavayi)等物种，以典型保护实践案例的形式进行了全面提炼、分析和综述，可为其他极小种群野生植物的保护提供重要参考和借鉴(孙卫邦等，2019)。

　　Yangetal.(2020)在国际保护生物学期刊Biologicalonservation发表了综述，系统总结了我国在极小种群野生植物保护方面的进展和成效，并指出弄清物种濒危机制是保护的关键，气候变化、基因组学技术的应用、保护效果评估将是今后的发展方向，未来应加强跨学科、多方合作。2020年，《生物多样性》出版了“极小种群野生植物保育专辑”，从群落调查、生存力分析、繁殖生物学、分子标记等方面介绍了14个极小种群野生植物研究的案例，指出未来应加强极小种群野生植物种群衰退与更新限制机理、种群扩繁与复壮技术等研究(Ma,2020a)。此外，2020年的《云南林业》第242期也刊发了“极小种群野生植物拯救保护14年”的特稿(节选自《云南省极小种群野生植物研究与保护》)(Ma,2020b)。

　　1研究进展

　　1.1极小种群野生植物的分类地位与调查评估

　　1.1.1澄清物种的分类学地位是制定优先保护措施的前提

　　保护资源是有限的，确认物种身份，尤其是分类地位不明确的类群，如复合群、杂交个体、生态种(或生态型种)，可避免不必要的资源浪费和不科学的管理决策。天星蕨(Christenseniaassamica)在我国已知野外仅1个分布点共10株，被列入了国家II级重点保护野生植物名录和云南省62种亟待拯救保护的极小种群野生植物保护名录(Caietal.,2018)。Liuetal.(2019a)以标本记录点和已知分布点为基础，采用IUCN评估标准和方法从全球尺度对天星蕨进行重新评估后发现，该物种应评为无危或近危。然而，细胞学和系统学的研究表明，我国分布的天星蕨与东南亚种群可能是两个不同的物种。

　　因此，分布于我国的天星蕨种群是以保护一个物种的方式开展全面拯救保护，还是保护一个“特殊的种群”的目标进行保护，还需要深入研究来回答。大树杜鹃同一种群不同个体、甚至同一个体在花色、叶背被毛情况都存在变异，然而，最新的研究发现，这两个“关键性状”(花色、毛被)不能区分大树杜鹃与其原种翘首杜鹃(Rhododendronprotistum)，且大树杜鹃与翘首杜鹃的居群间遗传分化主要与地理距离相关。因此，大树杜鹃与翘首杜鹃应为同一种。鉴于我国现存所有翘首杜鹃和大树杜鹃居群都位于高黎贡山国家级自然保护区内，在资源有限的情况下，不必分配更多的资源去优先保护“大树杜鹃”种群(Lietal.,2018a,2018b)。

　　对毛脉杜鹃(pubicostatum)的调查研究发现，其与锈红杜鹃(bureavii)和优美杜鹃(sikangensevar.exquisitum)同域分布，目前仅在云南滇中地区的轿子雪山和滇东北的昭通发现3个数量很少的分布点，群体水平的比较形态学、繁殖殖生物学和生态学、群体遗传学等研究表明，毛脉杜鹃是锈红杜鹃与优美杜鹃自然杂交形成的，并处于自然杂交的早期阶段，与亲本之间仍然发生着基因渐渗，也就是目前的毛脉杜鹃是自然杂交后代，而不是一个分类上独立的自然杂交种，可不必开展优先保护(Zhangetal.,2020;张雪梅，2020)。

　　1.1.2查清极小种群野生植物的种群现状是开展其拯救保护的基础

　　开展极小种群野生植物种群现状和种生境特征的补充调查与核查，全面掌握其地理分布、种群现状和生境特征，是实施保护的基础和前提，也是科学制定拯救保护措施的依据(孙卫邦和韩春艳，2015)。很多极小种群野生植物可能在我们没有注意到之前就已经灭绝了;相反，一些已宣布灭绝或野外灭绝的物种，野外调查后可能被重新发现;此外，有的极小种群野生植物通过深入野外调查发现了新的分布点或种群。

　　虽然物种的丰富度、特有性、遗传变异、分布模拟等对物种的保护非常重要，但它们统统需要排到野外调查后面，开展野外调查，即使只调查其中1个种群，对了解其种群状况和制定保护计划也是必要的(Volis&Deng, 2020)。刘德团等(2020)基于我国极度濒危杜鹃属植物的最新调查结果，结合IUCN物种红色名录和极小种群野生植物标准进行重新评估后认为，我国12个极度濒危的杜鹃物种中，4个种的受威胁等级需要降低、1个物种的评估数据缺乏(datadeficient，DD)、1个物种可能已灭绝(extinct)。

　　此外，大量数据缺乏(DD)的杜鹃种类亟需开展野外调查，部分极度濒危的杜鹃种类同时符合优先开展抢救性保护的极小种群野生植物指导性标准，亟需开展抢救性保护工作。枯鲁杜鹃(adenosum)曾被认为已野外灭绝(覃海宁等，2017)，最近在其模式标本产地木里县康坞(枯鲁，kulu)大寺附近山区被重新发现(Yaoetal.,2020)。云南梧桐(Firmianamajor)曾被认为野外可能已经灭绝，最近在金沙江流域的系统调查被重新发现(Yangetal.,2018)，在云南境内的所有分布点都在自然保护地外，对其种群结构和更新动态研究表明，在云南境内所有分布点都受到人为干扰，导致该物种数量的急剧下降;萌蘖促进更新，但不能改变其种群衰退的趋势，该物种应作为极小种群野生植物开展抢救性保护(Lietal.,2020)。

　　云南兰花蕉(Orchidanthayunnanensis)一直被误认为是兰花蕉(O.chinensis)，由于未见到野生居群，人们普遍认为它在野外可能已处于灭绝状态，在野外调查中发现了共计15丛的野生居群(Caietal.,2019)。2010年云南省人民政府批复的62种优先保护的极小种群野生植物保护名录中的漾濞槭，野外仅记载5株而曾被评估为极度濒危(Douglas&Chen,2009)，在充分调查后发现共12个分布点703株，为该物种受威胁状况的评估和保护体系的优化提供了科学数据(Taoetal.,2020)。卵果木莲(Manglietiaovoidea)被评估为极度濒危树种，但其种群数量大小不清，Hanetal.(2020)近期的系统调查发现仅6个分布点共80个个体，且所有分布点都不在保护区内而位于人为活动极为严重的区域，灭绝风险极高，需要尽快采取保护行动。

　　此外，纳入云南省极小种群野生植物保护的壮丽含笑(Michelialacei)曾估计在我国仅在云南省有少于5个分布点共50～60个成熟个体，Caietal.(2017)于2014—2016年共8次野外调查仅发现3个分布点共10株，需要采取紧急保护行动。物种致危的生物学和生态综合研究物种的生物学和生态学特性，如花粉散布、种子传播途径与扩散能力、种子休眠类型，物种间的相互作用、竞争能力，生境状况如土壤理化性质、微生境特征等，对极小种群野生植物的分布和定居、适应新环境和生存能力以及形成机制至关重要。理论上讲，对于濒临灭绝的极小种群野生植物而言，只有在对其生物学和生态学特征等充分了解的基础上，才能有针对性地采取科学有效的拯救保护措施。

　　1.3繁殖技术研究

　　在植物生活史中，种群的繁殖、更新是非常重要的环节。开展极小种群野生植物的迁地保护、回归与种群重建，离不开种子贮藏、萌发、育苗、组织培养等繁殖技术研究。对极小种群野生植物进行高效的人工繁殖，还能快速扩大种群数量，为其种质资源保护和可持续利用提供保障。采用有性繁殖方法，如种子育苗是保持物种遗传多样性的有效方法，对于难以用种子繁殖的物种，可进行压条、扦插、嫁接或组织培养技术等无性繁殖方法(邓莎，2020)。

　　对极小种群野生植物从种子到幼苗的年生长动态进行研究，观察并记录萌发率、幼苗成活率、幼苗的地径、株高和根长、生长量、生长速率等性状的变化规律，深入了解种子萌发特性和种苗建成的规律，可为极小种群野生植物的人工繁殖栽培及育种生产奠定理论基础，也能为其在大自然恢复中提供理论指导。袁志永等(2019)在土沉香的扦插繁殖研究中发现，成熟老梢成活率高于嫩梢及中等梢，秋季扦插与嫁接的成活率高于春季，当砧木株高>100cm时，插穗的成活率最高，穗条嫁接比扦插成活率更高。

　　曹俊林等(2020)发现，播种在河沙中的伯乐树(Bretschneiderasinensis)种子发芽率能够达到46.67%，而播种在红土中的伯乐树种子的发芽率，只有3.33%。通过观测试验对地枫皮(Illiciumdifengpi)种子萌发及幼苗生长特性进行研究，表明，地枫皮种子于3月中旬，气温20℃左右时开始萌发，发芽率高，发芽势和发芽指数低，平均发芽天数长;在育苗期应加强水肥管理，促使其地上部分和地下部分协调生长，同时可通过适当遮阴提高幼苗成活率(刘宝玉等，2020)。

　　2未来保护研究工作的思考

　　2.1极小种群野生植物保护名录的动态更新问题极小种群野生植物具有人为干扰严重和保护的优先性、紧迫性、抢救性、种群水平保护等特点。制定极小种群野生植物保护名录是实施极小种群野生植物“抢救性保护”的前提，是编制阶段性保护行动计划的依据，开展保护行动是实现名录中所列物种免于灭绝或严重受威胁处境的手段。我国物种资源极为丰富，同时受威胁严重的物种种类也很多，需要开展“抢救性保护”的极小种群野生植物也不少。

　　因此，基于对一个阶段所列极小种群野生植物保护名录(国家或地方)中的物种“抢救性保护”成效进行评估的基础上，依据最新的野外调查、考察及研究成果，制定必要的物种选择原则和标准，及时调整、修正、更新、补充和完善，把不再适合列为极小种群野生植物保护的种类(如：经过调查发现种群数量很大的物种、分类学上存在争议的种类、研究证实为自然杂交后代的类群等)、已达到“抢救性保护”目标或脱离灭绝风险等的物种及时剔除，留出资源来拯救那些处于极度灭绝边缘的极小种群野生植物。

　　《全国极小种群野生植物保护工程规划(2011-2015年)》的第一个五年计划已经完成，且成效显著(Yangetal,2020;孙卫邦等，2019)，国际同行高度评价(Crane,2020)。建议国家层面应尽快完成极小种群野生植物保护名录的修订、发布和编制相应拯救保护规划，指导未来5到10年国家层面的极小种群野生植物保护与研究工作。各省也应对已有保护名录进行相应的调整和更新，云南省最近已经发布了《云南省极小种群野生植物保护名录(2021版)》(征求意见稿)公开征求意见，其中的调整依据、制定过程、极小种群野生植物提名指导性原则、名录情况(包含101种植物)可以作为参考或借鉴。

　　目前，有关极小种群野生植物的生理生态适应性研究极少，弄清极小种群野生植物的生理生态适应性，可预测种群变化趋势和对环境变化的响应，为就地保护和迁地保护提供指导，由此，还产生了保护生理学(conservationphysiology)(Wikelski&Cooke,2006)这一学科。为更好地指导保护策略的制定和保护实践，Cookeetal.(2021)提出了100个保护生理学研究的科学问题，涉及适应性、人类导致的环境变化、生物入侵、监测方法与指标、生物间的相互作用、政策法规、污染、恢复行动、濒危物种和城市化等10个研究领域。

　　微生物植物论文投稿刊物：《种子科技》(月刊)创刊于1983年，由山西省种子协会;中国种子协会主办国内外公开发行的种子方面的技术性刊物。理论与实践结合，普及与提高并重，集知识性、科学性、实用性和信息性于一身，主要刊登种子管理、新品种的引种、区试、审定和良种的繁育、加工贮藏、检验、经营等方面的内容。

　　有关土壤微生物与极小种群野生植物相互关系的研究也极为缺乏，微生物与植物的适应性在实验培养条件下已被证实，野外条件下的研究应加强;宿主相关微生物与植物适应性相关，但自由(free-living)微生物与植物适应性的研究需加强(Kraemer&Boynton,2017)。打开地下部分研究的“黑箱”，对极小种群野生植物保护将是另一番天地。因此，未来需要加强极小种群野生植物的比较保护基因组学、生理生态和根际土壤生态学的综合研究，深度揭示极小种群野生植物的种群进化历史、进化潜力、适应性及其生理生态适应机制，解析极小种群野生植物与其他生物或非生物互作关系，从而构建极小种群野生植物科学保护理论体系，更好地指导极小种群野生植物的抢救性保护工作。

　　参考文献：

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　　CAOJL,WANGYX,2020.ExperimentalstudyonseedlingandcuttingtechnologyofBretschneiderasinensis[J].SeedSciTechnol,297(21):31-32.

　　[曹俊林，王玉喜，2020.伯乐树种子育苗及扦插技术试验研究[J].种子科技，297(21)：31-32.]

　　作者：孙卫邦1*，刘德团，张品