隐唇叩甲科昆虫分类学研究进展

　　摘 要：隐唇叩甲科隶属于鞘翅目叩甲总科，全世界均有分布，以热带和亚热带居多。隐唇叩甲被称为“伪叩甲”， 以区别于叩甲科昆虫，其幼虫以死亡树木上寄生的菌丝为食，该类群对维持森林生态系统具有积极意义。由于隐 唇叩甲科昆虫在外部形态上与叩甲总科的部分类群极为相似，历史上对隐唇叩甲科的分类系统存在着较多争议。 综述了隐唇叩甲科昆虫分类学的研究进展。

　　关 键 词：隐唇叩甲;分类学;分类系统;研究进展

　　隐唇叩甲科 (Eucnemidae) 昆虫属鞘翅目 (Coleoptera)叩甲总科(Elateroidea)，广泛分布于世界 各地，迄今已报道逾 1900 种，分属 200 个属，其 种类多发生于热带和亚热带地区，在印度、马来西 亚和大洋洲地区的种群分化最多[1]。 隐唇叩甲多在森林中活动，成虫将卵产于浅层 地表土中，幼虫孵化后，取食死亡倒伏的树木，整 个幼虫期都生活于枯死的枝干中。

　　隐唇叩甲幼虫形 态多样，有些种类的幼虫表皮硬化，似梭状;有些 种类的幼虫似蛴螬状或梭状，但表面并无硬化[2]。早期研究者认为，隐唇叩甲幼虫以衰亡树木的木纤 维为食，但 MUONA 和 TERÄVÄINEN 对隐唇叩甲 部分种类幼虫的肠道进行解剖，并未发现这些幼虫 的肠道中有木纤维碎片，进一步研究后，他们认为 隐唇叩甲科幼虫分泌消化液进行体外消化，消化液会 分解木材中的真菌菌丝，随后幼虫再摄取消化液[3]。

　　隐唇叩甲被称为“false click beetle”，即“伪叩 甲”，这是因为在早期的分类学研究中认为隐唇叩 甲类群虽然形态上与叩甲科相似，但是并不具有叩 甲科昆虫的可进行叩击的胸部关节，这种观点使得 隐唇叩甲科昆虫的分类系统存在某些混乱，并有较 多争议。随着越来越多的种类被发现，以及分类学 研究方法的进步，分类学家们开始认识到隐唇叩甲 科昆虫的很多类群同样拥有进行前胸叩击动作的 机制，研究者得以更加全面地对隐唇叩甲科昆虫分 类学特征进行研究，但“伪叩甲”作为通用名被一直 沿用下来。

　　1 有关隐唇叩甲科的定名

　　长期以来，隐唇叩甲科昆虫的定名存在争议， 时间跨度长达 200 余年。OLIVIER[4]于 1790 年报道了 1 个新属 Melasis，随后，AHRENS[5]于 1812 年 报道了 Eucnemis。这样，隐唇叩甲成科后便有了 Eucnemidae 和 Melasidae 2 个拉丁名。部分学者认 为，遵从最早定名原则，应采用 OLIVIER 的定名， 以 Melas–作为词根，但另有研究者考虑到 OLIVIER 的定名是将隐唇叩甲置于叩甲类群中，且模式种也 为叩甲种类，应采用 AHRENS 的定名，以 Eucnem– 作为词根。

　　这 2 种定名方式都有支持者，因此，历 史上出现过相同年代不同作者采用不同定名，或同 一作者在不同年代采用不同定名来命名隐唇叩甲 的做法，如：THOMSON[6]、FLEUTIAUX[7–11]、 ABDULLAH[12]、DUŠÁNEK[13–15]、LESEIGNEUR[16]、 MERTLIK[17–18]等采用Melasidae作为隐唇叩甲科的 科名，而 ESCHSCHOLTZ[19] 、 LAPORTE[20] 、 BRUCH[21]、HYSLOP[22]、KNULL[23–24]、COBOS[25–27]、 OLEXA[28–29]、LESEIGNEUR[30]、MUONA[31–42]、 MAJKA[43]、IRURZUN[44]、OTTO[1,45–52]、MERTLIK[53] 等使用 Eucnemidae 作为科名。

　　虽然 2 种定名方式 都是正确的，但对隐唇叩甲科昆虫分类学研究带来 了一些困扰。鉴于此，MUONA 曾向国际动物命名法委员会(ICZN)提出申请，建议用 Eucnemidae 取 代 Melasidae 作为隐唇叩甲科的通用定名[54]，但目 前 ICZN 还没有对该项提议作出回复，所以，现阶 段 Eucnemidae 和 Melasidae 这 2 种拉丁科名都是正 确的，都是指代隐唇叩甲科这一类群。鉴于使用 Eucnemidae 作为隐唇叩甲科名的研究者更多一些， 并且在近些年使用得比较广泛，所以笔者也建议使 用 Eucnemidae 作为隐唇叩甲科的科名。

　　2 隐唇叩甲科昆虫分类学的研究进展

　　2.1 早期分类地位不明

　　OLIVIER在1790年将Elater buprestoides 作为 Melasis buperstoides 的异名，定名了 1 个新属 Melasis[4]。AHRENS 于 1912 年建立了隐唇叩甲属 (Eucnemis)，并根据隐唇叩甲属的外部形态将其与 粗角叩甲属(Throsco)和叩甲属(Elateres)分开，他认 为隐唇叩甲属与叩甲属的主要区别在于前胸腹板 叩击结构的缺失[5]。

　　3 研究价值

　　截至 2020 年，通过有隐唇叩甲科记述以来的 分类学文献，对中国已记述的种类进行的统计表 明，中国已记述种类为 25 种，分别为 Calyptocerus favipunctatus Lucht[75]、Farsus obenbergeri Roubal[76]、 Microrhagus klapperichi (Lucht)[77] 、 Microrhagus savioi(Fleutiaux)[78]、Hylis harmandi (Fleutiaux)[79]、 Hylis japonicus(Fleutiaux)[80] 、 Epiphanis cornutus Eschscholtz[19]、Isorhipis potanini (Semenov)[81]、 Melasis sinensis Lucht[82]、Melasis tibialis Lucht[82]、 Dyscharachthis amplicollis(Fleutiaux) [79]、Galbites australiae(Lea)[83]、Galbites chevrolati Fleutiaux[80]、Galbites chrysocoma(Hope)[84]、Galbites sauteri Muona[36] 、 Galbites tomentosa(Montrouzier)[85] 、 Galbites tuberculata(Redtenbacher)[86]、Galbites wallacei (Perroud & Montrousier)[87]、Procladidus coomani Fleutiaux[88]、Pseudochapianus rugosus (Cobos)[27]、 Raapia sauteri Fleutiaux[89]、 Scython coloratus Bonvouloir[68]、Scython maculicollis Bonvouloir[68]、 Serrifornax tumidicollis(Redten-bacher)[87] 、 Fornax prostemalis Fleutiaux[79]，分布于新疆、甘肃、四川、 广东和福建 5 地，这些种类均为国外学者于 18 世 纪、19 世纪在中国境内采集并描述的。 隐唇叩甲科隶属叩甲总科。叩甲总科是一个庞 大的家族，广义上包括 17 个科，种群分化程度很 高。如萤科(Lampyridae)、红萤科(Lycidae)、拟萤科 (Drilidae)等，与狭义叩甲总科中的叩甲科、隐唇叩 甲科相比较，外形上的差异非常大。

　　此外，叩甲科、 隐唇叩甲科、粗角叩甲科、树叩甲科的外部形态非常相似，隐唇叩甲类群中既有像叩甲一样具备叩击 结构，可以进行叩击动作的种类，也有叩击结构不 发达，无法进行叩击动作的种类。以传统形态学为 基础进行系统发育研究，隐唇叩甲和叩甲之间的亲 缘关系无疑是较为接近的，但基于分子标记对叩甲 总科进行的系统发育研究却表明，萤科、红萤科与 叩甲科的亲缘关系要近于隐唇叩甲[90]。这种形态上 的分化与分子证据并不一致的现象引起了分类学 家们的关注。另一方面，随着大量的化石和琥珀证 据的出现，研究者们发现隐唇叩甲的演化早在白垩 纪早期就已经开始了，是叩甲总科中最为古老的类 群，也是现存最为古老的食菌昆虫之一。

　　昆虫论文投稿刊物：《昆虫学报》是中国科学院动物研究所和中国昆虫学会共同主办的昆虫学学术刊物，1950年创刊，国内外公开发行，2002年起由季刊改为双月刊。本刊为全国核心期刊，2000年获中国科学院优秀期刊二等奖，2001年被评为中国期刊方阵双百刊物。

　　综上所述，从研究昆虫的系统发育和进化演化 方面来讲，隐唇叩甲是一类非常好的研究对象，基 于外部形态特征和基因组序列分析叩甲总科内各 类群的系统发育关系，以帮助重建它们的进化和演 化历程。

　　加强基于隐唇叩甲科昆虫的分类学研究， 对于研究叩甲总科乃至鞘翅目昆虫的进化过程具有非常重要的意义。 从生物学和生态学角度来讲，隐唇叩甲幼虫整 个生活史均在朽木上，是森林清道夫;作为森林保 持系统多样性和新旧更替的重要因素，属于资源型 昆虫。开展隐唇叩甲科昆虫的分类学研究，记录、 整理隐唇叩甲科昆虫的分布情况，对新种进行采集和描述，对于种质资源的保护和资源昆虫的开发有 着重要的现实意义。

　　参考文献：

　　[1] OTTO R L.The false click beetles (Coleoptera： Eucnemidae) of Laos[J].Entomologica Basiliensia et collectionis frey，2016，35：181–427.

　　[2] GARDNER J C M.Immature stages of Indian Coleoptera (17)(Eucnemidae)[J].Indian Forest Records(New Series)， 1935，1(4)：79–93.

　　[3] MUONA J，TERÄVÄINEN M.Notes on the biology and morphology of false click-beetle larvae (Coleoptera： Eucnemidae)[J].The Coleopterists’ Bulletin，2008， 62(4)：475–479.

　　[4] OLIVIER G A.Entomologie ou Histoire Naturelle des Insects，Aves leurs Caractères Génériques et Spécifiques， leur Description ， leur Synonymie ， et leur Figure Enluminee ， Coléoptères Toms I-V[M] . Paris ： De l'Imprimerie de Baudoin，1789.

　　作者：孟子烨 1 ，陈晓琴 2 ，孙玉娜 3 ，阮用颖 2 ，王丽君 4 ，江世宏