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第5代(5G)作物育种技术体系

时间:2020年11月28日 分类:农业论文 次数:

摘要:全球人口激增、气候持续变化、土地资源退化、生态环境污染等诸多问题给世界农业带来了巨大压力。作物育种技 术的进步为粮食产量的增加作出了重要贡献,是解决世界农业困局和保障世界粮食安全的核心关键。但是近 30 年来的水稻 单产增长缓慢,对农作物

  摘要:全球人口激增、气候持续变化、土地资源退化、生态环境污染等诸多问题给世界农业带来了巨大压力。作物育种技 术的进步为粮食产量的增加作出了重要贡献,是解决世界农业困局和保障世界粮食安全的核心关键。但是近 30 年来的水稻 单产增长缓慢,对农作物育种技术的改进和提高提出了新的要求。因此,需要研究和开发更加有效的育种技术体系。根据国 内外的有关文献和作者的海外经历,简要回顾作物育种技术的现状及趋势,重点介绍第 5 代(5th Generation=5G)作物育种即智 能育种技术系统。

  关键词:分子技术育种;智能育种;第五代(5G)作物育种技术

分子植物育种

  根据预测,到 2050 年,全球平均气温将从 2016 年的 14.7℃上升至 16.0℃,因病虫害带来的作物产量 损失将从 2016 年的 10%~15% 增加至 20%~25%,而 人口将从目前的 75.79 亿增长至 88 亿,土地人均占 有量将从 2016 年的 0.2hm2 下降至 0.15hm2[1],这意味 着全球农业和粮食生产都面临着巨大压力。品种改 良和栽培、生产技术的提升是保障农业和粮食安全的 有效途径,作物产量的提高有 50% 来自品种的改良。

  但栽培、生产技术对作物产量的提升作用仍受限于作 物的品种特性,可见解决以上问题的核心关键在于 品种改良,即选育高产、稳产、优质、高效的优良品种。 因此,研究作物育种发展方向,指导育种实践,对于应 对病虫害侵扰、气候变化、水资源下降、耕地资源减少 及不断增加的人口带来的粮食短缺及农业可持续发 展问题具有重要意义。本文根据育种技术的发展阶 段将作物育种技术分为 5 个时代育种体系。

  1 第 1 代育种技术(1G):作物驯化技术

  对作物进行驯化大约从 1 万年前开始,早期的 农民并不懂得遗传多样性的理论,但是已经开始有 意识或无意识地在利用其价值对植物进行偶然的选 择,他们会选择在产量或其他性状表现好的单株作 为下一季栽培的种子,并不断地繁殖下去。 在作物驯化阶段,世界范围内主要种植了约 7000 种作物 [2],为现代栽培品种的培育奠定了遗传 资源基础,但是这一时期主要通过耕作者对自然变 异的肉眼观察做出主观判断,作物改良的进展非常 缓慢。

  2 第 2 代育种技术(2G):杂交育种

  杂交育种始于19世纪中后期,以1865年为起点, 孟德尔在发现了植物遗传定律后,数量遗传学理论被 建立起来,育种家和专业的科学家通过人工杂交的手 段,有目的地在选配不同的亲本进行杂交、自交、回交 等,结合双亲的优良性状培育改良作物品种。 这一阶段主要利用了经典遗传理论、统计学和 田间试验设计等理论和手段,具有一定的预见性,但 是偶然性大,育种效率低。

  3 第 3 代育种技术(3G):传统育种

  这一时期的育种包括杂种优势育种及主动诱 变育种。19 世纪末至 20 世纪初,英国的一些种子 公司开始对植物进行复合杂交,并从中选择突破型 品种 [3],以 1926 年先锋公司杂交玉米种为标志,玉 米杂种优势和双杂交种在商业化上应用突出的表现 带动了杂种优势在水稻、高粱、油菜、棉花等其他作 物上的运用。

  1940 年,物理、化学或太空诱变等手 段在作物育种上开始应用,主动的诱变育种可以创 造全新的变异,还能促进远缘杂交过程中染色体的 变异,对于丰富遗传性状具有重要意义。 值得一提的是,按照 Buckler 等专家的观点,杂交育种、杂种优势育种及主动诱变育种这 3 种相继 出现的育种技术可被统一归纳为传统育种 [2],这些育种手段在过去近 100 年的时间里极大地提高了作物 产量,推动了农业发展,缓解了“人口爆炸”带来的粮 食紧缺问题,但是这一阶段仍依赖于育种家的经验 来选择好的表型育种材料,且由于传统育种对于复杂性状的选择有限,因此难以兼顾产量、品质及生物 胁迫和非生物胁迫的抗耐性。目前,世界大多数育 种项目仍处在传统育种(2G 和 3G)阶段,或处于从 传统育种(3G)到分子技术育种(4G)过渡的阶段。

  4 第 4 代育种技术(4G):分子技术育种

  得 益 于 现 代 分 子 生 物 学、基 因 工 程 的 发 展, 自 20 世 纪 80 年 代 开 始,以 转 基 因(GMO,Genetic modified organism)、分 子 标 记 辅 助 选 择(MAS, Marker assisted selection)、全 基 因 组 选 择(GS, Genome selection)、等位基因挖掘等为代表的现代分 子技术手段开始在作物育种上运用。

  自 1983 年第 1 例转基因植物开始,GMO 已经 发展成最快、应用效率最高的精准育种技术之一 [4], GMO 是针对作物单个或多个性状进行遗传改良的 分子技术,它打破了物种界限,将具有目标性状的新 基因直接插入到作物基因组中,通过选择不同的启 动子,可以改变基因时空表达模式和强弱。目前已 在作物的抗病、抗虫、抗除草剂上得到应用并取得了 商业化成功,在北美地区,90% 以上的玉米、大豆、 棉花、甜菜和油菜是 GMO 品种。

  MAS 是 20 世纪 80 年代兴起的 DNA 标记技术, 以 QTL 作图和 RFLP、SSR、SNP 等分子标记为基础, 经历了标记开发、遗传图谱、功能和比较基因组连锁 分析及基因组测序等不同发展时期 [3]。其基本原理 是利用与目标基因紧密连锁或表现共分离的分子标 记对选择个体进行目标以及全基因组筛选,从而减 少连锁累赘,获得目标个体 [5]。 GS 是 MAS 的延伸,是近年来动、植物分子育种 的全新策略,已成为分子技术育种的热点和趋势。

  GS 以连锁不平衡理论为基础,相比于 MAS 依赖于 QTL 定位的准确性及其附近标记,仅选用少量分子 标记预测少量的 QTL 效应,GS 采用覆盖整个基因 组的分子标记来捕获整个基因组上的变异并对育种 值进行有效预测 [6]。 分子技术育种是对传统育种理论和技术的重 大突破,实现了对基因的直接选择和有效聚合,大幅 度缩短了育种年限,极大地提高了育种效率。目前, 各国对 QTL、MAS、GS 和基因定位等精准育种的 理论和试验研究很多,但在实际育种中应用十分有 限,仅有拜耳 - 孟山都和科迪华等跨国种业巨头的 主要作物育种真正处在分子技术育种(4G)阶段。

  5 第五代育种技术(5G):智能育种

  智能育种(Smart breeding)技术体系,基本定义 为利用农作物基因型、表型、环境、遗传资源(例如 水稻上的品种系谱信息)等大数据为核心基础,通 过人工生物智能技术,在实验室设计培育出一种适 合于特定地理区域和环境下的品系品种。而传统上 的大田仅仅作为品种测试和验证的场所。从而节省 了大量的人力、物力、财力、环境压力等资源。智能 育种是依托多层面生物技术和信息技术,跨学科、多 交叉的一种育种方式。 智能育种以基因型大数据(Genome information) 为核心之一。基因型数据主要来自 5 种基因技术 利用数据,巧合的也是 5G,但是这个 G 是技术,而 不是代数。主要包括:

  (1)种质资源鉴定(Germplasm characterization)。(2)基因编辑(Gene editing)。基因 编辑是应用先进的基因组学和分子生物学工具对功 能已知的重要基因序列进行定向敲出、单碱基替换、 同源区段替换等操作,创造新的有益遗传变异,从而 实现作物的定向精准改良,在农作物抗病、抗逆性、 园艺作物的花色、保存性等农业性状的改良上发挥 作用 [7]。基因编辑技术具体分为 3 种典型的工具即 锌指核酸酶(ZFN,Zinc finger nucleases)、转录激活 样效应因子核酸酶(TALEN,Transcription activatorlike effector nucleases)、成簇规律间隔短回文重复序 列(CRISPR,Clustered regularly interspaced short palindromic repeats),其中 CRISPR-Cas9(CRISPRassociated protein 9)因其操作的简便性、通用性,已 成为目前最广泛应用的基因编辑技术 [8]。

  (3)基因 功 能 鉴 定(Gene function identification)。(4)基 因 组组装(Genome assembly)。(5)基因组育种方法 (Genomic breeding methodologies)技术。这些基因 型技术的相似点是通过二代测序、SNP 芯片等不同 通量的基因型检测手段,挖掘株型、产量、抗逆性等 性状相关的重要基因与自然变异。 智能育种的核心之二为表现型数据大数据。 也就是说大多数是平常可以看得到的东西,例如水 稻上的稻谷大小、米粒长短等。

  传统上都是用眼、 笔、纸人工测定,但是随着 20 世纪 90 年代的自动 化,高通量表现型数据的实施技术(Automatic high throughput phenotyping)的突飞猛进,表型数据搜集 基本已经进入数字化阶段。室外主要以卫星、飞机、高密度摄像仪高空摄像机、地面小型机器人、红外 仪、紫外仪等;室内表型技术以德国 LemnaTec®(全 球最大的室内室外型植物表型系统)以及原杜邦 - 陶氏化学的 FAST-CORN 为代表。 智能育种的核心之三为环境大数据。

  主要包 括:(1)地上部分的数据(AG-above ground),主要内 容为温度、相对湿度、降雨量、降雪量、日长、日照强 度等。(2)地面上面的数据(OG-on the ground),病 菌:生理小种、群体、分布等;昆虫:生物型、群体、分 布等;杂草:类型、群体、分布等。(3)地下部分的数 据(UG-Under ground),土壤特性:类型、结构、肥力、 水分等;土壤微生物:类型、群体、分布等。

  近年来,人工智能技术,特别是图形成像技术 (Image technology)、数字化技术(Digital 图形成像技 术)等现代技术的快速发展将作物育种引向了新的 阶段。目前世界上如拜耳 - 孟山都和科迪华等跨 国种业巨头基本上能够实现作物性状调控基因的快 速挖掘与表型的精准预测,从而建立智能组合优良 等位基因的自然变异、人工变异、数量性状位点,具 有多基因与多性状聚合的育种设计方案,实现智能、 高效、定向培育新品种 [9-10]。

  智能育种的基本技术路线是智能设计适合特 定环境的、用于构建育种分离群体的杂交组合;在田 间重复产量测试之前,应用基于基因型大数据、表型 大数据、环境大数据已建立和验证的基因型-表型- 环境模型,对优异品系和试验性杂交种的适应性、产 量、品质性状进行大量计算机模拟,模拟在不同环境 条件下的表现和稳定性;对单个个体在同一世代进 行大规模、多位点的精准基因组编辑,同时创造多个 优异等位基因;在全基因组水平上对已知的不同位 点等位基因的最佳组合进行多基因与多性状的聚 合;培育出像聪明蛋(SmartStack )玉米品种为代表 的真正的高科技农作物品种。智能育种需要生物育 种大数据中心和高度信息化应用方面的支撑。

  深度 融合了生命科学、信息科学和育种科学的智能育种 是科技发展带来的新机遇,预计在未来 10~20 年,智 能育种发展的快慢势必成为种业核心价值和竞争力 的体现,而由传统育种到分子育种,再到智能育种, 育种的“科学”成分含量越来越多,而育种的“艺术” 成分含量越来越少;实验室基因型分析的个体、品系 数目越来越多,而需要在田间测试的个体、品系数目越来越少。从而,育种的预见性、准确性、效率越来 越高,实现的经济、社会和环境效益也越来越高。

  农作物论文投稿期刊:分子植物育种(双月刊)创刊于2003年,由海南省生物工程协会主办。是一份为转基因育种、分子标记辅助育种及常规育种服务的国际化科学期刊。

  6 展望

  由近现代的杂交育种、杂种优势育种到分子育 种,到正在孕育发展中的智能育种(5G),育种技术越 来越依赖于多项科技的融合发展。育种的遗传增益 也越来越高。目前我国大部分作物育种仍然处在传 统育种(2G 和 3G)阶段,仅少部分作物已经处于传 统育种(3G)向分子技术育种(4G)的转变阶段,而世 界种业巨头凭借着雄厚的资本、先进的技术基础等 优势,已加速朝智能育种(5G)阶段迈进。

  我国面临 着种业技术全面革新、国际跨国种业垄断、种业产业对外依存度高的威胁,这给我国作物育种带来新的挑 战,迫使育种科技亟需革命性的改变。我国必须紧抓 全球新一轮科技革命和产业革命迭代的机遇,整合和 引导科技资源及人才向育种 5G 技术靠拢,加快原始 创新,抢占种业技术制高点,确保我国种业具有持续 竞争力,保障我国粮食安全、食品安全和生态安全。

  参考文献

  [1] ISF.Plant breeding helps us to produce more with less,improving resourceuse efficiency and reducing pressure on the environment.https ://www. worldseed.org/our-work/plant-breeding/

  [2] Wallace J G,Rodgers-Melnick E,Buckler E S.On the road to breeding 4.0:unraveling the good,the bad,and the boring of crop quantitative genomics.Annual Review of Genetics,2018,52(1):421-444

  [3] 盖钧镒,刘康,赵晋铭.中国作物种业科学技术发展的评述.中国农 业科学,2015,48(17):3303-3315

  [4] 王红梅,陈玉梁,石有太,李静雯,王立光.中国作物分子育种现状 与展望.分子植物育种,2020,18(2):507-513

  [5] 关淑艳,费建博,刘智博,金栋梁,马义勇.分子标记辅助选择 (MAS)在玉米抗逆育种中的应用.吉林农业大学学报,2018,40 (4):399-407

  [6] 王亚琦,孙子淇,郑峥,黄冰艳,董文召,汤丰收,张新友.作物分子 标记辅助选择育种的现状与展望.江苏农业科学,2018,46(5): 6-12

  [7] 王维佳,李萌鑫.基因编辑技术在农业育种中的应用.安徽农业科 学,2020,48(3):18-25

  [8] 石伟佳,刘芳.CRISPR 基因编辑技术及其应用与检测方法.农业与 技术,2020,40(4):18-20,35

  作者:应继锋 1,2  刘定富 3  赵 健 2

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