我国食用菌遗传学的发展及展望

　　摘要：食用菌遗传学是食用菌学科体系中的重要分支之一，40年来我国食用菌遗传学研究紧密围绕为育种服务、最新分子生物学技术的应用和生产实践中的科学问题的解决等主题开展了众多科学活动。为了促进食用菌遗传学的研究内容的系统性和全面性，本文梳理出9个方面的研究主题，主要包括食用菌种质资源调查和地方品种研究、食用菌农艺性状控制基因定位和分子辅助育种技术研究、食用菌杂交育种的遗传学规律研究、食用菌菌种的遗传稳定性研究和变异风险监控、栽培基质分解利用和储存转运的分子机制、食用菌应对环境因素变化的分子机制、子实体发育的分子调控机制、食用菌次级代谢产物生物合成的分子机制以及食用菌鲜品采摘后代谢生理的分子机制等，目前这些研究主题有些正在成为研究热点，有些在研究的系统性上还有待完善，有些还缺少足够的关注兴趣。希望食用菌遗传学在未来的发展中，能够把一些源头和底层的科学规律弄清楚，形成完整的知识体系和理论体系，为推动食用菌产业高质量发展提供科学基础。

　　关键词：食用菌遗传学，发展，展望，研究主题

　　遗传学科是食用菌科学体系的基石和核心，食用菌遗传学研究是食用菌学科最重要的基础，食用菌遗传学科的科研成果和理论创新能够推动食用菌其它学科的发展。我国食用菌产业四十多年的高速发展为食用菌学科提供诸多的科学问题(鲍大鹏2020a)，这其中有很多都需要运用食用菌遗传学的方法和思路来研究解答，我国科研人员围绕这些科学问题开展了持久而深入地研究，并获得了大量的科研成果。

　　目前随着高通量测序、遗传转化、基因编辑等分子生物学技术广泛地成功运用于食用菌遗传学多个方面的研究，食用菌遗传学研究正在成为一个研究热点领域，有越来越多的研究人员和研究团队关注这个领域，并做出了一定科研成果。《菌物学报》是我国最重要的菌物研究领域的专业期刊，在创刊号上就描述了食用菌产业的发展(余永年1982)，并长期以来刊登了大量食用菌遗传研究相关的研究论文，在《菌物学报》创刊四十周年之际，总结回顾40年来我国遗传学的发展历程，凝练发展方向，有助于集体思考、共同助力我国食用菌遗传学的高质量发展。

　　1我国食用菌遗传学的发展特点

　　我国食用菌学科建设和食用菌产业的发展同步，食用菌遗传学的起步和兴起也和食用菌生产密切关联，是在解决食用菌生产实践中呈现的科学问题而逐步展开的。我国是食用菌生产大国，食用菌种类众多，遗传学研究的对象也非常丰富，目前针对大多数栽培食用菌都开展了遗传学方面的研究工作。回顾我国食用菌遗传学的发展历程，根据其研究热点、研究技术和研究方向可以总结出以下三个特点。

　　1.1食用菌遗传学研究与育种密切关联我国食用菌遗传学早期的研究内容和育种密切联系在一起，遗传学研究的目的就是为育种服务，遗传育种也因此常常是连在一起表述(罗信昌1988;潘迎捷1994)，在这个理念的指导下，我国食用菌遗传学一直比较关注菌株鉴定、亲本遗传距离分析、杂交亲本制备等研究内容。食用菌相对于作物来说，农艺性状比较单一，仅有菌丝生长速度、色泽等菌丝形态以及菌盖、菌柄、菌褶等子实体形态指标，而且这些性状指标易受环境参数影响，因此寻找准确、快速判别食用菌菌株的分子标记一直是食用菌遗传学研究的关注点(赵峰2014)，上世纪80年代较早发表于《菌物学报》的有关食用菌遗传学研究的论文就是报道漆酶同工酶鉴别黑木耳菌株的研究结果(方自若等1987)。

　　1994年《食用菌学报》创刊号上发表了当时先进的RAPD技术鉴别香菇菌株的研究(张引芳和法朗西斯·莫林娜1994)，这是国内最早的一篇运用DNA分子标记研究菌株遗传多样性的文献。随着对菌株准确鉴定技术的完善，分析菌株之间的遗传多样性成为了可能。李英波等(1995)最早在《菌物学报》上发表论文报道了运用RFLP技术对32株野生香菇菌株进行遗传多态性的分析结果。

　　詹才新等(1997)运用RAPD技术评估了16个金针菇菌株的种质资源遗传差异。目前香菇(Liuetal.2015;Xiaoetal.2016)、金针菇(Liuetal.2018;Wangetal.2018)、双孢蘑菇(Ohetal.2021)、糙皮侧耳(Lietal.2019)等多种重要栽培食用菌的种质资源都得到了比较详细的分析，这些研究成果为深入了解我国食用菌栽培和野生种质资源提供了重要参考价值。属于担子菌类的食用菌具有独特的生活史，绝大部分的阶段都是以双核单倍体的形式存在，这一独特的遗传学特性使得食用菌育种的亲本来源有一条特别的途径，就是利用原生质体单核化分离技术将亲本的双核分离，制备具有再交配能力的单核体，这曾经是食用菌遗传学研究的一个重要内容(潘迎捷等1994;吴小平1999)。

　　1.2食用菌遗传学研究内容与分子生物学技术的发展密切关联

　　我国食用菌遗传学研究的一个重要特点是紧跟现代分子生物学技术的发展，新的分子生物学技术发明后都很快会运用于食用菌的遗传学研究中。在食用菌菌株分子标记开发中，早期主要有随机扩增多态性(RAPD)、限制性片段长度多态性(RFLP)、扩增片段长度多态性(AFLP)、简单重复序列(SSR)、特征片段扩增区城(SCAR)、核糖体DNA(rDNA)序列等一系列分子标记技术(边银丙和熊巧玲2005)，随后有一些新型分子标记包括简单重复序列间多态性(ISSR)、序列相关扩增多态性(SRAP)和目标区域扩增多态性(TRAP)(边银丙和宋小亚2006)，最近Indel(沈秀芬等2020)、SNP(林范学等2015)等分子标记也开始在食用菌遗传学中得到运用。食用菌组学研究也是随着各自高通量测序技术的发展而逐步开展起来的，我国学者先后完成了草菇、香菇、双孢蘑菇、金针菇等多种食用菌的全基因组序列的测定和分析工作(张妍等2019)，其中有些物种的基因组序列还是首次发布。

　　近期随着组学技术的成熟和普及，很多食用菌开展了转录组、代谢组、蛋白质组的研究。遗传转化技术也一直是食用菌遗传学技术研究的重点，目前我国食用菌科研人员已经建立起香菇、双孢蘑菇、真姬菇、金针菇、双孢蘑菇、草菇等多种食用菌的遗传转化技术(上官姣蕾等2019;查丽燕等2020)。在此基础上，基因编辑技术也在灵芝(Wangetal.2020)、刺芹侧耳(Wangetal.2021)、糙皮侧耳(Boontawonetal.2021)中得到应用，但是编辑效率和技术的稳定性还有待提升。

　　1.3食用菌遗传学研究和生产实践中的科学问题密切关联食用菌学科本身是一门和生产实践密切关联的学科，食用菌遗传学在发展过程中，尤其是发展的初级阶段也同样是从生产实践中寻找科学问题来作为研究内容的来源，比如早期的菌种鉴定、草菇低温应答，到目前的香菇转色、双孢蘑菇褐变、香菇和糙皮侧耳抗高温胁迫等，这些研究主题都和生产实践密切关联，都是从生产一线中凝练出来的。

　　2我国食用菌遗传学发展方向展望我国食用菌遗传学研究领域正在聚集一批青年才俊，这些研究力量的壮大和发展，将有希望从食用菌生产实践中抽象出更多的理论问题和科学问题，把食用菌遗传学的一些源头和底层的科学规律弄清楚，搭建起食用菌遗传学的知识大厦，形成完整的知识体系和理论体系，使得基础研究和应用研究相互促进，共同推动食用菌产业的发展。笔者梳理出9个与食用菌遗传学密切关联的研究主题，共讨论参考之用。

　　2.1食用菌种质资源调查和地方品种研究我国地域辽阔，自然环境多样，蕴育了丰富的食用菌物种资源。我国对食用菌的发现和利用有上千年的历史，自20世纪80年代开始全国很多地方对食用菌物种资源开展了调查(戴玉成等2010)，目前发现我国共有1662个大型真菌分类单位，其中1020个是食用菌，692个具有药用价值，有毒的有480个(Wuetal.2019)。种质资源是食用菌学科研究和食用菌产业发展的重要物质基础，食用菌种质资源多样性的调查和分析是食用菌遗传学研究的主要领域之一。

　　3结语

　　我国食用菌遗传学正在蓬勃发展，其从早期主要为食用菌育种提供技术服务，到逐步关注一些从生产实践中凝练的科学问题，近年来在现代分子生物技术的推动下，研究内容得到进一步扩展和深化，正在从分子机制层面阐明一些与环境、发育、代谢相关的主题，发表了较多水平较高的科研论文，正在融入生物科学的主流研究范畴。虽然我国食用菌遗传学研究取得了很多的研究成果，但是仍旧存在广阔的提升空间，有一些值得进一步完善的方面，其主要表现为：一是食用菌遗传学研究由于缺少模式物种，加上食用菌种类众多，研究对象不聚焦，分散了研究力量;二是一些研究内容着力于新的分子生物学技术如组学技术和基因编辑技术的使用，但缺少清晰的科学问题作为导向;三是一些研究结果常常是单点的知识积累，缺少研究系统性和深入性。

　　遗传学论文投稿刊物：国际遗传学1978年创刊，本刊前身是《国外医学，遗传学分册》，是公开发行的国家级学术期刊。为从事遗传学以及相关学科、交叉学科的科研、教学和广大的临床医务工作者提供参考，是国内唯一专门介绍国外遗传学，特别是近5年最新进展的国家级医学学术期刊。

　　基于对这些问题的思考，本文梳理了9个与食用菌遗传学密切相关的研究主题，涉及到种质资源、分子育种技术、杂交育种遗传学规律、菌种稳定性、利用营养物质的分子机制、应对环境因素的分子机制、子实体发育的分子机制、次级代谢产物生物合成路径、食用菌采后生理变化的分子机制等，其中有些正在成为研究热点，如光线和温度影响食用菌生长的分子机制、子实体发育过程的分子机制等，而有些还未引起科研人员广泛的研究兴趣。相信随着我国食用菌遗传学研究力量的不断壮大，研究内容的不断开拓和深入，会积累越来越多的研究成果，从而形成有体系的知识网络，构建出对食用菌全方位、深层次的认知系统，这必将会有力推进食用菌生产实践的创新活动和高质量发展。

　　作者：鲍大鹏