中国草地学报杂志投稿格式参考范文：祁连山国家公园不同类型草地植被及土壤特征研究

　　引言

　　祁连山横跨甘肃和青海两省，位于青藏高原、黄土高原、内蒙古高原的交汇地带。1988 年，国家批准设立了甘肃祁连山国家级自然保护区;2017 年，祁连山国家公园体制试点工作全面启动;2020 年，我国成立第一批国家公园，祁连山国家公园位列其中。祁连山国家公园总面积 50237 km²，其中甘肃片区占 68.5%，青海片区占 31.5%。由于其特殊的地理位置，祁连山国家公园在畜牧业生产、区域生态平衡维护、生物多样性保护、水源涵养、碳循环等方面具有重要的作用。

　　祁连山国家公园内高山、沟谷和山间盆地交错，复杂的地形孕育了温性草原、高寒湿地、高寒荒漠、高寒草甸、温性荒漠草原等不同的草地类型，这些草地在维持当地畜牧业生产及经济发展方面具有重要的作用。但是，随着社会经济的发展和人类活动的增加，祁连山国家公园内草地面临着生物多样性降低、生产和生态功能退化、鼠害泛滥等诸多问题，威胁国家生态安全屏障的建设和保护，严重影响当地居民的生产和生活。对不同草地类型植被、土壤之间相互关系的研究可为解决草地退化问题提供基础数据及参考。

　　土壤是草地生态系统的重要组分，不仅是植物获取必需养分和水分的基本来源，同时也是各种动物和微生物的栖息地以及各种营养物质循环、能量流动的场所。现有研究资料表明，草地植被与土壤理化性质间存在一定的相互关系，植被的变化会引起土壤理化性质的改变，而土壤的变化又反过来影响地上植被。同时，微生物直接或间接参与土壤理化过程，并对氮、磷、钾等营养物质的循环具有重要作用。近年来，对祁连山国家公园内草地的研究主要集中于某种特定草地类型的植被及其与土壤特性之间的关系等方面，而对公园内不同草地类型植被差异及其与土壤特性和微生物之间的关系关注较少。青海省门源县地处青藏高原腹地祁连山南麓，是祁连山国家公园重要的组成部分，拥有天然草地面积 45.77 万 hm²，占全县土地面积的 66% 左右，其中可利用天然草地面积 38.88 万 hm²，约占草地总面积的 85%。但是，公园内不同草地类型植被、土壤特性和微生物的基础数据尚不清楚。为此，本试验对门源县 4 种典型草地类型的植被、土壤特性及微生物进行调查分析，为不同草地类型的合理利用和生态保护提供科学建议，同时也为祁连山国家公园的生态治理提供基础数据。

　　1 材料与方法

　　1.1 研究区概况

　　研究区位于青海省海北藏族自治州门源回族自治县(门源县)(100°55'28″~102°41'26″E、37°03'11″~37°59'28″N)，属于祁连山国家公园青海片区，地处青藏高原东北部，属高原大陆性气候，海拔 2388~5254 m。日照时间长、辐射强、昼夜温差大，年均温在 4℃以下，年均降水量 400 mm 左右。草地类型主要有高寒荒漠、高寒草甸、高寒湿地、温性草原、山地草甸、低地草甸等。植被以毛茛(Ranunculus japonicus)、委陵菜(Potentilla chinensis)、嵩草(Kobresia myosuroides)、披碱草(Elymus dahuricus)等为主。

　　1.2 植物调查与土样采集

　　2022 年 7 月，在门源县选择了讨拉沟和硫磺沟这两处具有代表性的地区，对高寒荒漠、高寒草甸、高寒湿地和温性草原 4 种典型草地进行植被和土壤调查。在调查地区中，选择各草地类型的代表性样地，并在每种草地类型内设置 3 个相互间隔至少 10 m 的大样方(10 m×10 m)作为重复。在每个大样方内设置 3 个小样方(1 m×1 m)，利用针刺法测定植被的总盖度，并测定样方内植物的种类、覆盖度和高度，取 3 个样方的平均值作为一个重复;地上生物量通过在每个样方内齐地面刈割 1 m×1 m 的地上植被称鲜重获取。同时，在每个样地的小样方周围随机取 5 钻深度 0~20 cm 的土样，并使用内径 5 cm、容积 100 cm³ 的环刀采集土壤样品 3 份，将大样方内的 15 钻土样混合后作为一个重复。将混合的土壤样品取 3 份分装至 1.5 mL 的冻存管中，并立即转移到低温储存箱中保存，随后用干冰包裹送往上海派森诺生物科技有限公司进行微生物分析。其余土样带回实验室，经风干过筛后用于土壤理化性质的测定。

　　1.3 测定指标与方法

　　1.3.1 植物多样性

　　(1)Nᵢ(第 i 个物种重要值)=(相对盖度 + 相对多度 + 相对频度)/3。

　　(2)物种 α 多样性计算方式为以下 3 种：

　　Simpson 多样性指数(D)：D=1−∑(i=1 到 s) Nᵢ²;

　　Shannon−Wiener 多样性指数(H)：H=−∑(i=1 到 s) Nᵢln (Nᵢ);

　　Pielou 均匀度指数(P)：P=H/lnS。其中，S 为样方内物种数。

　　1.3.2 土壤理化性质

　　用湿筛法测定土壤团聚体;用环刀法测定土壤容重;用烘干法测定土壤含水量;用酸度计法测定 pH;用 K₂Cr₂O₇氧化−外加热法测定土壤有机质;用半微量凯氏法测定全氮;用碱解氮扩散法测定速效氮;用 HClO₄−H₂SO₄消煮后，分光光度法测定全磷;用钼锑抗比色法测定速效磷;用 NaOH 熔融−火焰光度法测定全钾;用火焰光度法测定速效钾。土壤孔隙度 =(1−土壤容重 / 土壤密度)×100%(土壤密度采用密度值 2.65 g/cm³)。

　　1.3.3 土壤微生物

　　土壤微生物中细菌使用引物 338 F(ACTCCTACGGGAGGCAGCA)和 806R(GGACTACHVGGGTWTCTAAT)扩增细菌 16S rRNA 的 V3−V4 区域;真菌使用引物 ITS5(GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG)和 ITS2(GCTGCGTTCTTCATCGATGC)扩增真菌 ITS 的 V1 区域。使用 Divisive Amplicon Denoising Algorithm 2(DADA2)进行序列分析，以过滤和去除数据中的疑问序列。DADA2 精确地推断序列，从而产生扩增子序列变体(ASV)。DADA2 不再以相似性聚类，仅执行 100% 相似性的去重复或聚类。

　　1.4 数据处理

　　利用 SPSS 26.0 软件对数据进行 Pearson 相关性和单因素方差分析，用 Excel 2016 和 Origin 2023 软件作图。

　　2 结果与分析

　　2.1 不同草地类型的植被特点

　　高寒荒漠以景天科(Crassulaceae)、莎草科(Cyperaceae)植物为主，优势种有青海景天(Sedum tsinghaicum)、矮嵩草(Kobresia humilis)等。高寒草甸、高寒湿地主要以莎草科、禾本科(Gramineae)植物为主，优势种主要有高山嵩草(Kobresia pygmaea)、苔草(Carex spp.)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、毛茛等。温性草原莎草科植物减少，而以禾本科植物为主，优势种有草地早熟禾(Poa pratensis)、针茅(Stipa capillata)等。

　　高寒荒漠草地植被盖度和地上生物量最低，显著低于高寒草甸(P<0.05)。高寒草甸植被盖度最高，达 98.83%，显著高于高寒荒漠、高寒湿地、温性草原(P<0.05)。高寒草甸地上生物量最高，达 348.67 g/m²，显著高于其余 3 种草地类型(P<0.05)。高寒草甸植物群落的 Shannon−Wiener 多样性指数最高，为 2.53，显著高于高寒荒漠和温性草原(P<0.05)，但与高寒湿地没有显著差异。高寒湿地的 Simpson 多样性指数显著高于高寒荒漠和温性草原。4 种不同草地类型植物群落的 Pielou 均匀度指数没有显著差异。

　　2.2 不同草地类型的土壤物理性质

　　4 种不同草地类型中，高寒荒漠的土壤以 <0.25 mm 和> 2 mm 粒级的团聚体占比最高，为 62.27%。高寒湿地和高寒草甸的土壤均以 > 2 mm 粒级的团聚体为主，分别为 83.60% 和 68.88%。而温性草原的土壤则以 < 0.25 mm 粒级团聚体为主。其中 > 2 mm 和 0.5~0.25 mm 粒级团聚体含量在 4 种草地类型间均有显著差异(P<0.05)。2~1 mm 粒级团聚体含量在高寒湿地与高寒荒漠、高寒草甸间有显著差异(P<0.05)。1~0.5 mm 粒级团聚体含量在高寒荒漠和温性草原与高寒草甸和高寒湿地间有显著差异(P<0.05)。<0.25 mm 粒级团聚体含量在温性草原与高寒湿地和高寒草甸间有显著差异(P<0.05)。

　　高寒湿地土壤孔隙度最高，为 74.35%，与高寒草甸没有显著差异，但显著高于高寒荒漠和温性草原(P<0.05)。高寒荒漠的土壤容重最高，为 1.27 g/cm³，高寒湿地的土壤容重最低，为 0.68 g/cm³。不同草地类型土壤含水量差异显著(P<0.05)，呈高寒湿地> 高寒草甸 > 温性草原 > 高寒荒漠。

　　2.3 不同草地类型的土壤化学性质

　　高寒草甸的土壤速效氮和土壤全氮含量最高，分别为 30.49 mg/kg 和 7.54 g/kg，高寒荒漠的土壤速效氮和土壤全氮含量最低，分别为 14.48 mg/kg 和 2.01 g/kg，高寒草甸的土壤速效氮、全氮含量与高寒荒漠和温性草原的土壤速效氮、全氮含量有显著差异(P<0.05)。高寒草甸的土壤速效磷和全磷含量最高，分别为 4.67 mg/kg 和 0.99 g/kg，高寒荒漠的土壤速效磷含量最低，为 2.29 mg/kg，温性草原的土壤全磷含量最低，为 0.48 g/kg。高寒草甸的土壤速效钾含量最高，为 259.42 mg/kg，高寒荒漠的土壤速效钾含量最低，为 120.42 mg/kg。高寒荒漠的土壤全钾含量最高，达 21.14 g/kg，高寒草甸的土壤全钾含量最低，为 17.11 g/kg，且高寒荒漠与高寒草甸的土壤全钾含量具有显著差异(P<0.05)。高寒草甸的土壤有机质含量最高，为 150.73 g/kg，而高寒荒漠的土壤有机质含量最低，为 39.81 g/kg。温性草原的土壤 pH 值最高，为 7.80，高寒湿地的土壤 pH 值最低，为 6.46。

　　2.4 不同草地类型土壤细菌群落特征

　　高寒荒漠、高寒草甸和温性草原土壤细菌的 2 个指数之间均没有显著差异。高寒湿地土壤细菌的 Shannon−Wiener 多样性指数和 Pielou 均匀度指数最低，显著低于高寒荒漠、高寒草甸和温性草原(P<0.05)。

　　高寒荒漠、高寒草甸、温性草原土壤的细菌群落中，放线菌门(Actinobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)相对丰度较高，其他 6 个门的相对丰度较低。而高寒湿地土壤的细菌群落中，除上述 4 个门外，拟杆菌门(Bacteroidetes)的相对丰度也较高，其余 5 个门的相对丰度较低。

　　不同草地类型土壤细菌群落 PCoA 分析表明，在 PCo1 轴上，高寒湿地和温性草原两组的样本点投影距离较近，而高寒荒漠组的样本点在 PCo1 轴上的投影距离这两组较远，即在 PCo1 维度上，温性草原与高寒湿地的细菌群落组成结构相似，而在这一维度，高寒荒漠的细菌群落组成结构与这两种草地类型间差异较大，此外，高寒草甸和高寒荒漠的细菌群落组成结构在同草地类型的不同样地间表现出差异，而高寒草甸下这种差异更大(解释度为 23.1%)。在 PCo2 轴上，高寒荒漠、高寒湿地、温性草原 3 组的样本点间投影距离较远，而高寒草甸组的样本点在 PCo2 轴上的投影仍旧在不同样地间表现出差异，在 PCo2 维度上，在同草地类型的不同样地间细菌群落组成结构较为接近(解释度为 19.9%)。置换多因素方差分析(Permutational MANOVA, Adonis)表明不同草地类型对土壤细菌群落影响显著(P=0.001)。

　　对土壤细菌群落作层次聚类分析可知，高寒荒漠和高寒草甸间细菌群落组成相对接近，且与温性草原下的细菌群落组成差异较大，而与高寒湿地下的细菌群落组成差异最大。

　　2.5 不同草地类型土壤真菌群落特征

　　4 种草地类型土壤真菌的 Shannon−Wiener 多样性指数范围区间为 4.72~6.43，Pielou 均匀度指数范围区间为 0.53~0.72，但各样地间均没有显著差异。

　　在高寒荒漠、高寒草甸、高寒湿地、温性草原 4 种草地类型的土壤真菌群落中，罗兹菌门(Rozellomycota)、毛霉菌门(Mucoromycota)、壶菌门(Chytridiomycota)和球囊菌门(Glomeromycota)的相对丰度较低，而子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)和被孢霉门(Mortierellomycota)的相对丰度较高。

　　在 PCo1 轴上，温性草原和高寒湿地的样本点投影距离较近，而高寒荒漠的样本点在 PCo1 轴上的投影距离这两组较远，即在 PCo1 维度上，温性草原与高寒湿地草地的真菌群落组成结构相似，而在这一维度，高寒荒漠的真菌群落组成结构与这两种草地类型的真菌群落组成结构差异较大，此外，高寒草甸的真菌群落组成结构在同草地类型的不同样地间表现出较大差异(解释度为 13.4%)。在 PCo2 轴上，温性草原、高寒草甸和高寒荒漠的样本点间投影距离较近，而高寒湿地的样本点在 PCo2 轴上的投影离这 3 组较远，即在在 PCo2 维度上，温性草原、高寒草甸与高寒荒漠间真菌群落组成结构较为接近，而高寒湿地的真菌群落组成结构与之差异较大，在 PCo2 维度上其真菌群落组成结构更接近高寒草甸(解释度为 9.1%)。置换多因素方差分析表明不同草地类型对土壤真菌群落影响显著(P=0.001)。

　　对土壤真菌群落作层次聚类分析可知，温性草原和高寒湿地的土壤真菌群落组成较为近似，而高寒草甸下来自不同样地的两组样本间土壤真菌群落组成差异较大。

　　2.6 植被特征与土壤理化性质及土壤微生物多样性的相关性

　　植被总盖度与土壤全钾、土壤容重呈极显著负相关(P<0.01)，与土壤全磷、土壤速效钾呈显著正相关(P<0.05)，与土壤全氮、土壤速效氮、土壤有机质、土壤孔隙度和土壤含水量呈极显著正相关(P<0.01)。植被地上生物量与速效氮、速效钾和总盖度呈极显著正相关(P<0.01)，与全钾呈极显著负相关(P<0.01)。细菌 Shannon−Wiener 多样性指数与土壤的容重、含水量、孔隙度具有极显著关系(P<0.01)。真菌 Shannon−Wiener 多样性指数与土壤速效钾具有显著关系(P<0.05)。

　　3 讨论

　　3.1 不同草地类型植被特征

　　土壤质量既影响植物生长发育，又影响草地生产力。本研究中祁连山不同草地类型植物群落的结构和组成各不相同，其植被盖度、物种数量、地上生物量等植被特征均有差异。地上生物量反映了植被的生长状况，是草地生产力的直观体现。本试验中地上生物量与盖度极显著正相关(P<0.01)，其中高寒湿地的植被盖度高于温性草原，但地上生物量却显著低于温性草原(P<0.05)，与这两种草地类型的优势种的高度有关。高寒湿地优势种主要为珠芽蓼、矮嵩草等低矮植被，平均株高低于温性草原的草地早熟禾与针茅，导致高寒湿地虽盖度较高但地上生物量较低。与温性草原相比，高寒草甸植被长势较好，土壤营养成分含量更高，物种更丰富，且在长期的演替过程中形成了抗干扰能力较强的稳定群落，地上生物量与植被盖度高于其他草地类型，优势种也从禾本科的针茅、早熟禾以及由于草地退化入侵的狼毒等毒杂草转变为莎草科的矮嵩草、蓼科的珠芽蓼等。植被盖度随物种丰富度的提高而增加，植被盖度、物种丰富度和地上生物量的差异导致凋落物的种类和数量不同，进而使土壤的营养成分产生差异，使高寒草甸土壤有机质、土壤全氮含量等也随之升高。

　　3.2 不同草地类型土壤理化特性

　　土壤理化特性与气候条件、植被类型、海拔高度等因素息息相关。土壤含水量会对土壤 pH 产生影响，张苗苗等研究表明，不同草地类型土壤 pH 差异较小，温性类草地土壤 pH 值通常高于高寒类草地土壤。在本研究中，高寒草原和高寒荒漠具有更高的土壤 pH，其原因可能与土壤含水量相关。高寒荒漠降水少，土壤含水量低，气候干旱以及大土壤蒸发量使土壤深处的盐离子随水分蒸发到土壤上层，加之降水量少导致的土壤中氢离子来源少，造成土壤 pH 偏高。土壤团聚体是由颗粒、粘土矿物、有机质等通过各种力和物质粘结在一起形成的结构性单元，土壤团聚体的形成与生态环境、植被覆盖等因素密切相关。本研究中高寒荒漠土壤 > 2 mm 粒级的大团聚体占比最高，达到 38.42%，比 < 0.25 mm 粒级的微团聚体占比高，与前人研究结果并不一致，这可能与土质有关，高寒荒漠裸地面积大，水蚀、风蚀作用强，加之冻融加剧和草食动物践踏导致土壤微团聚体破碎形成游离态粉粒、黏粒，而游离态粉粒、黏粒的增加使大团聚体随之增加。

　　土壤作为生物与环境联系的基质，含有大量植物生长所需的营养物质，对植物的生长发育至关重要，可直接影响草地群落的组成。本研究中土壤全磷含量均偏低，可能是由于高寒地区土壤全磷主要来源于矿物的风化作用，这直接导致了生态系统所具有的磷从一开始就是固定的，并且即使是非常微小的损失也难以得到补充。同时，磷酸盐在碱性土壤中可溶性低，较难淋溶，这也解释了为何土壤 pH 较低的高寒草甸、高寒湿地的土壤全磷含量显著高于土壤 pH 较高的高寒荒漠与温性草原。土壤氮含量的多少直接影响植物生长发育、土壤微生物的数量和分布以及土壤中酶活性。本研究中土壤全氮含量范围为 2.01~7.54 g/kg，高于全国平均水平。这可能与样地环境有关，Dinakaran 等认为高海拔地区土壤全氮含量较高与土壤温度低时有机质分解速度缓慢有关，门源县年平均气温在 4℃以下，土壤温度低，有机质分解速度缓慢，这与本研究结果相同。高寒荒漠的土壤全氮含量较低可能与水分有关，水分作为对植物生长发育具有关键作用的限制因子，通过对植物产生影响进而干预地上氮源对土壤的输入。已有研究表明，禁牧可以有效提高草地的土壤养分含量，是草地生产力维持和健康发展的有效措施，因此，管理部门今后可以通过一些政策引导牧民进行围栏封育，以利于祁连山国家公园内草地的可持续利用及退化草地的恢复。

　　3.3 不同草地类型土壤微生物群落特征

　　与王占青等对高寒草地土壤微生物群落的研究结果相近，本研究的 4 种草地类型中，群落相对丰度较高的细菌门类主要为放线菌门、变形菌门、酸杆菌门、绿弯菌门和拟杆菌门。高寒湿地中放线菌门的丰度相对较低，这可能与放线菌细胞壁成分有关，放线菌作为革兰氏阳性菌，细胞壁主要由肽聚糖、磷酸盐等组成，细胞壁强度高，更适应干旱环境。酸杆菌门在土壤含水量更低的高寒荒漠中相对丰度最高，且与高寒草甸没有显著差异，这与张平究等研究结果并不一致，他们发现酸杆菌更适宜生存在土壤水分较多的环境中，这可能与酸杆菌自身的耐旱性以及营养需求有关，Ward 等研究发现酸杆菌大量新型高分子排泄蛋白和纤维合成基因的存在使其具有一定的耐旱性，同时，酸杆菌作为寡营养型细菌也可以解释为何其在土壤有机质含量更低的高寒荒漠中相对丰度更高。

　　本研究的 4 种草地类型中，群落相对丰度较高的真菌门类为子囊菌门、担子菌门和被孢霉门。子囊菌门和担子菌门均在降解木质素、纤维素等物质方面发挥着重要作用。在本研究中，担子菌门多存在于温性草原、高寒草甸等土质较好、地上生物量更高的区域，与 Sergio 等研究结果类似，他们发现担子菌在地上生物量更高，即可供其降解的木质素、纤维素含量更丰富的地区更容易形成优势群体。而子囊菌门由于其更强的抗逆性在高寒荒漠等严重退化草地占据优势。

　　本研究中，土壤微生物群落特征与土壤理化性质具有显著相关性，说明微生物对其生存的微环境变化是敏感的，不同草地类型的土壤 pH、含水量、养分含量等均不同，进而使微生物群落产生差异。高寒荒漠土壤孔隙度高，含水量低，透气性好，因此如被孢霉门类好氧微生物丰度较高。高寒湿地土壤含水量高达 92.05%，凋落物和有机质分解缓慢，虽然能使土壤有机质含量保持在较高水平，但透气性较差，土壤氧气含量低，导致好氧微生物丰度减少，群落结构脆弱，进一步解释了为何高寒湿地土壤微生物群落结构与其他 3 种草地类型相比更简单。说明不同的微生物对环境的适应性存在差异，如放线菌更适宜在干旱环境生存，子囊菌门抗逆性更强，对环境的适应性更广。

　　4 结论

　　不同草地类型的植被特征不同，高寒草甸植被盖度、地上生物量均最高，高寒草甸、高寒湿地以莎草科和禾本科植物为主，高寒荒漠以景天科植物为主。高寒草甸、高寒湿地土壤有机质、土壤全氮含量等较高，不同草地类型土壤物理性质差异显著。植被盖度与土壤速效氮、土壤全氮、土壤全钾和土壤容重呈显著相关关系，其中与土壤容重、土壤全钾含量呈极显著负相关，与土壤速效氮和全氮呈极显著正相关。在土壤含水量较高的高寒湿地中放线菌门相对丰度较低，而在土壤含水量较低，土壤透气性好的高寒荒漠中酸杆菌门、被孢霉门等好氧微生物相对丰度较高。在植被丰富、地上生物量高的高寒草甸和温性草原中担子菌门丰度较高。

张阳灿;杨文权;魏兴勇;屈世清;蒋文昊;李 霄;李希来;寇建村,西北农林科技大学草业与草原学院;西北农林科技大学生命科学学院;青海大学农牧学院,202411