兽类学报杂志投稿格式参考范文：祁连山豺的分布现状及适宜栖息地预测

　　引言

　　豺(Cuon alpinus)是一种大型社会性犬科动物，具有较强的环境适应性，偏好捕食大中型有蹄类。在其所处多种类型的生态系统中，豺均是顶级捕食者之一，通过营养级联对整个生态系统造成影响。豺曾经广泛分布于亚洲的中部、南部和东部，但现在已经从其约 80% 的历史分布区中消失，现存种群也被严重分割，并仍呈下降趋势 ，被世界自然保护联盟(IUCN)受威胁物种红色名录评估为濒危(EN)物种。目前，豺的野生种群受到多方面因素的威胁，包括偷猎、猎物资源匮乏、栖息地丧失和破碎化、人兽冲突、疫病等。历史上豺曾在我国大陆的大部分省区有分布，然而其种群现状和分布并不确定，有极大可能已经从大部分历史分布区消失。国家林业和草原局与农业农村部 2021 年发布的《国家重点保护野生动物名录》中，将豺的保护等级由国家二级重点保护野生动物提升为一级。

　　国外对豺野外生态学与种群分布的研究主要集中在南亚和东南亚。由此可见，豺的栖息地利用随地区和环境的不同而变化。但总体而言，相较于虎(P. tigris)、豹等长期被作为旗舰物种的大型食肉动物，豺的野外研究仍十分有限。对豺的研究不足使这一物种成为了最鲜为人知的捕食者之一。相较于其他大型食肉动物，缺乏研究的情况也使豺受到的保护和关注不足，与其受威胁和濒危严重程度之间存在明显落差。

　　在我国，相比于其他大型食肉动物，如虎、豹、雪豹(P. uncia)、狼(Canis lupus)等，关于豺的野外研究匮乏，尤其未系统性地进行过该物种分布与种群现状的全面总结。随着红外相机技术在野生动物监测与生物多样性本底调查中的大范围应用，在青藏高原周边山地及云南南部的部分地区，近年来在野外调查中偶尔有记录到豺的报道，但其中绝大部分均为红外相机调查中的 “兼捕(by-catch)” 记录，而以豺为主要关注对象的针对性调查，以及区域尺度和全国尺度的系统评估都还十分缺乏。

　　综上，本研究聚焦近年来有较多豺出现记录的祁连山，以该地区作为我国西北至中亚广大区域豺的干旱、半干旱栖息地的典型代表，在区域(山系)尺度对豺的分布现状和栖息地适宜度进行系统评估和预测。本研究通过全面收集红外相机调查和公共新闻报道中豺的确认出现记录，利用集成物种分布模型(Ensemble species distribution model)预测豺的适宜栖息地分布，辨识重要栖息地斑块和调查空缺，为该物种后续的监测、科学研究和保护规划等提供基线数据与支持。

　　1 研究方法

　　1.1 研究区概况

　　本研究以祁连山为研究区域，参考 Duan 等(2021)的研究，并结合全球山脉生物多样性评估(Global mountain biodiversity assessment，GMBA)发布的全球山脉数据集(Snethlage 等，2022)，划定祁连山范围(北纬 35°48′~40°06′，东经 93°24′~104°06′)。研究区位于中国西北部甘肃省和青海省交界处，总面积约为 2.4×10⁵ km²。作为青藏高原东北缘面积最大的山脉系统，祁连山由多条西北 — 东南走向的平行山脉和宽阔的山谷组成，平均海拔在 3500m 以上。研究区内冰川广布，具有典型的大陆性高寒半湿润山地气候，年均温为 0.6~2℃(Duan 等，2021)，降水量从东南向西北递减，并随海拔升高而增加。研究区内主要植被类型为草地、裸地和森林。草地和森林主要分布在研究区的中部和东部地区，裸地主要位于西部地区。研究区内栖息有雪豹、荒漠猫(Felis bieti)、兔狲(Otocolobus manul)、棕熊(Ursus arctos)和豺等珍稀濒危野生动物(Zhang 等，2018;薛亚东等，2019;胡大志等，2022)。

　　1.2 数据收集和处理

　　系统收集 2016—2024 年研究区域内豺的出现位点，数据来源：(1)红外相机调查位点，包括作者主持和参与的调查及其他团队发表的红外相机调查;(2)野外目击位点，包括作者实地调查和对新闻报道的系统检索。从红外相机调查数据中提取豺的拍摄记录，并从中提取每条记录的拍摄时间和精确的坐标信息。同一个位点上多次红外相机拍摄只保留一条记录。对于野外目击位点，除作者实地调查获得的位点外，使用 “豺”“豺犬”“亚洲野犬”“红狗” 和 “红狼” 作为搜索词，在百度和微信中，系统检索 2016—2024 年研究区域内豺的目击或出现的新闻报道。筛选同时包含豺目击或出现的具体地点信息和豺的照片或视频的新闻报道作为可用记录。通过核查所有豺的野外目击记录中的照片或视频等实证性证据进行物种确认，然后提取记录地点、位置(经纬度坐标)和时间等信息。同一个位点上多次目击只保留一条记录。

　　1.3 栖息地适宜性分析

　　为避免空间模型在出现点聚集地区过度拟合 ，在构建物种分布模型之前，使用 R 语言程序包 “spThin” 对所有豺出现位点进行空间疏化处理，疏化距离为 1km。同时，在研究区内除出现位点之外的 1km×1km 网格中，随机生成 5000 个背景点作为伪缺失(pseudo-absence)数据。疏化后剩余的出现位点(出现数据)和背景点(伪缺失数据)直接用作后续构建物种分布模型的输入数据集。

　　选取四类可能影响豺栖息地适宜度的变量，包括地形变量、气候变量、植被变量和人类活动变量。地形变量为崎岖度(RUG)，基于分辨率 30m 的数字高程模型(DEM)，使用 ArcMap 10.8 中地形崎岖度指数工具计算 3×3 矩形内中心点海拔与周围栅格海拔差值的平均值，反映地形的起伏程度。气候变量包括从世界气候数据库下载的 19 个气候因子(Bio1~Bio19)。植被变量包括归一化植被指数(NDVI)和森林覆盖度(ForestCov)。NDVI 使用 2015 年美国国家航空航天局 MODIS 来源的 500m 分辨率逐月的 NDVI 数据，并使用最大合成法在 ArcMap 10.8 中合成年度植被指数数据集。ForestCov 基于欧洲空间局发布的 2021 年全球土地利用数据集进行计算，提取森林所在的栅格分类，计算其在 1km 分辨率栅格内的森林占比(%)。人类活动变量有家畜密度(Livestock)、人类修饰指数(HM)和国内生产总值(GDP)。其中，人类修饰指数是一个用于量化评估人类活动对陆地生态系统功能影响的综合指标，基于 13 种人类活动因素通过空间模型计算得出。使用 ArcMap 10.8 提取以上变量在研究区范围内的图层，将所有数据重采样到分辨率为 1km×1km(坐标系为 Albers conic equal area)。

　　为避免多重共线性对物种分布模型的影响，计算每对变量之间的 Pearson 相关系数，保留相关性系数小于 0.7 的所有环境变量，以及相关性大于 0.7 的两个或多个变量中更具有生态学意义的一个。最终获得 7 个环境变量用于后续的模型构建，分别是崎岖度(RUG)、年平均气温(Bio1)、归一化植被指数(NDVI)、森林覆盖度(ForestCov)、家畜密度(Livestock)、人类修饰指数(HM)和国内生产总值(GDP)。

　　使用集成物种分布模型对研究区内豺的栖息地适宜度进行建模。该模型综合了多种建模方法，可以显著提高预测结果的稳定性和精确性，近年来被广泛用于物种分布预测研究中。为了得到最终的集成模型，本研究使用了 3 种基于回归的模型，即广义线性模型(GLM)、广义相加模型(GAM)和多元自适应回归(MARS)，以及 4 种机器学习算法：梯度提升机(GBM)、随机森林(RF)、人工神经网络(ANN)和最大熵模型(MaxEnt)。使用 80% 随机选择的出现位点和所有背景点作为训练数据进行模型拟合，使用剩余 20% 的出现位点作为测试数据，通过计算受试者工作特征(The receiver operating characteristic，ROC)曲线下面积(Area under the curve，AUC)和真实技巧统计值(The true skill statistic，TSS)来评估模型的性能。对每个单独的模型运行 10 次，然后选取 AUC≥0.8 的模型，根据 AUC 值进行加权平均，得到最终的集成模型。模型的构建与评估使用 R 语言程序包 “biomod2” 完成。

　　此外，使用 R 语言程序包 “biomod2” ，根据标准预测值(拟合值)和使用随机排列的变量预测值之间的 Pearson 相关性计算得到各个变量的相对重要值(Relative importance)，以评估每个预测变量的相对重要性。基于集成模型绘制各变量的响应曲线，以探究各个环境变量和豺栖息地适宜性之间的关系。最后，在 ArcMap 10.8 中使用 De Smith 等(2024)提出的自然间断点法，将豺适宜栖息地预测结果按照各个像元的栖息地适宜度值划分为四类，分别定义为不适宜栖息地 [0，0.109)、低适宜栖息地 [0.109，0.285)、中适宜栖息地 [0.285，0.518)和高适宜栖息地 [0.518，1)。分别计算各类栖息地的面积，并将其与研究区内的保护地边界范围进行叠加，计算各类别在保护地内、外的面积及占比。此外，祁连山国家公园是研究区内面积最大的保护地，且是国家重点规划项目。为了更好地为国家公园建设提供服务和支持，本研究统计了国家公园内、外豺的出现位点数量和来源，并对该范围内高适宜栖息地的分布进行具体描述。

　　2 结果

　　2.1 祁连山豺分布现状

　　经审核和去重，2016—2024 年在祁连山研究区内共收集到 90 个豺的出现位点，其中 76 个来自红外相机调查，14 个来自目击报道。在 90 个位点中，有 61 个在祁连山国家公园内：甘肃片区的酒泉管辖片区记录最多(n=38)，其次是张掖管辖片区(n=18);青海片区最少(n=5，其中 4 个来自红外相机调查，1 个来自目击报道)。在祁连山国家公园外有 29 个豺的出现位点，其中 19 个来自红外相机调查，10 个来自目击报道。

　　豺的分布位点集中在研究区北部和西北部的玉门南山、大雪山、疏勒南山、野马南山、托勒南山与走廊南山，共 86 个，占全部位点总数的 95.6%。研究区西部的党河南山与小哈尔腾区域、东部的冷龙岭与达坂山区域和南部的宗务隆山区域仅有零星记录(各 1 个)，而研究区中部和东南部没有记录。在时间上，78.9% 的记录(71 个位点)来自 2020—2024 年。

　　通过核对出现记录的照片和视频，在祁连山国家公园外，酒泉管辖片区东北部的边界外曾 7 次目击到由 1~9 只个体组成的不同豺群，红外相机记录到的最大豺群由 12 只个体组成。在祁连山国家公园内，张掖管辖片区有 3 处红外相机曾分别捕获到 14 只个体、4 只个体和 2 只个体，此外，在此片区还曾目击到 3 只个体。在青海片区南部曾目击到 1 只个体的残骸。

　　2.2 豺在祁连山的适宜栖息地分布

　　经过空间疏化处理，最终有 73 个豺的出现位点用于栖息地模型的构建。根据 AUC 和 TSS 指标，集成模型得到 AUC=0.974，TSS=0.864，表明模型预测准确度高，预测结果可靠。用于构建集成模型的所有单模型的预测准确度和区分度也都足够高(AUC>0.8，TSS>0.6，其中 MaxEnt 模型 AUC 和 TSS 值均最高 AUC=0.917，TSS=0.763)。

　　集成模型中，变量的平均相对重要性分析结果显示，崎岖度、家畜密度和年平均气温是影响豺栖息地适宜度的主要因素。响应曲线显示，豺更偏好崎岖度较高(平均海拔落差 300~700m)、年平均气温适中(−5℃)、家畜密度较低(<70 ind./km²)的地区。植被归一化指数和森林覆盖度的响应趋势均较为平缓，其中当植被归一化指数为 0.3 时，豺的栖息地适宜度最高。随着人类修饰指数和国内生产总值增加，豺的栖息地适宜度降低。

　　根据集成模型预测结果，研究区内豺的不适宜栖息地、低适宜栖息地、中适宜栖息地和高适宜栖息地面积分别为 1.34×10⁵ km²、5.81×10⁴ km²、2.99×10⁴ km² 和 1.85×10⁴ km²，分别占研究区面积的 55.8%、24.1%、12.4% 和 7.7%。中、高适宜栖息地主要分布在肃北北山、大雪山、玉门南山、托勒南山、走廊南山、疏勒南山和宗务隆山等区域。研究区南部的大通山和托勒山虽然迄今未有豺的确认分布记录，但也预测有较大面积的适宜栖息地或较高水平的栖息地适宜度。

　　在所有中适宜栖息地和高适宜栖息地中，分别有 40.3%(1.21×10⁴ km²)和 40.5%(7.50×10³ km²)被自然保护地所覆盖。豺的适宜栖息地总面积约为 1.06×10⁵ km²，其中 36.8%(3.91×10⁴ km²)分布于祁连山国家公园范围内。

　　在研究区内的自然保护地中，豺的高适宜栖息地主要分布在祁连山国家公园内部(具体为甘肃片区酒泉管辖片区的党河南山、野马河东段、贯穿甘肃酒泉和青海片区的疏勒河流域以及张掖管辖片区全境)、祁连山国家公园甘肃片区的酒泉管辖片区外的西北部和东北部、柴达木梭梭林国家级自然保护区东部地区和北部的宗务隆山。在祁连山国家公园甘肃片区酒泉管辖片区外的西北部和东北部、柴达木梭梭林国家级自然保护区东部地区和北部宗务隆山以及连城国家级自然保护区内部，虽然豺的确认分布位点较少，但模型预测的适宜度较高。

　　3 讨论

　　豺历史上曾广泛分布于东亚、东南亚、南亚至中亚的大片区域，但自二十世纪中后期以来，其分布范围发生了剧烈缩减。在我国，豺曾分布于大陆大部分省区，但二十世纪末期以来，可能已从东北、华北、华东、华中等多地消失。2000 年以来，其确认分布记录主要来自西南及西北部分地区。由于缺乏系统调查与监测，目前对我国豺分布状况的了解存在诸多空白和错误，在 IUCN 评估报告中，祁连山曾被认为是豺分布的空白区域。本研究证实了豺在祁连山的分布，增加了其确认分布区域，且祁连山拥有可自我更新的豺种群和较大面积的适宜栖息地，对中国西部干旱、半干旱区豺种群保护意义重大。

　　然而，祁连山豺种群的长期续存面临挑战。目前，祁连山豺可能以小集群形式分布在破碎化的斑块化栖息地中，集群规模明显小于热带与亚热带地区的豺群。虽然无法准确评估其种群数量，但相较于历史时期，其总数可能较低。二十世纪六七十年代，豺在祁连山广泛分布，八九十年代种群数量却急剧下降，原因尚无定论。此外，尽管祁连山豺的适宜栖息地总面积较大，但受地形、基础设施和人为活动影响，栖息地破碎化程度高。大型食肉动物对栖息地破碎化较为敏感，如何维持和改善斑块之间的连通性，保护目标物种的集合种群，是大型食肉动物区域保护规划的关键问题，因此，祁连山豺种群的保护和恢复工作任重道远。

　　在祁连山豺的适宜栖息地中，部分已被自然保护地覆盖，但仍有必要在山系尺度制定种群监测和保护规划。甘肃 — 青海边界两侧的豺栖息地多被祁连山国家公园覆盖并受到严格保护，但国家公园外仍有一些高适宜度栖息地斑块，如甘肃肃北县县城周边山地、玉门市南部旱峡 — 石油河区域以及青海宗务隆山脉。目前，祁连山国家公园部分区域和玉门市南部开展过豺的调查，但国家公园外多数区域的调查仍需加强。对于该区域豺种群的进一步调查和监测，建议基于国家公园管护体系和雪豹种群监测计划评估公园内部豺种群状况，同时结合地方项目和社会资金开展公园外豺种群的专项调查。在保护方面，建议制定跨省合作保护规划，协同开展反盗猎、缓解人兽冲突等措施，并创新保护策略，将豺和雪豹列为祁连山国家公园的双旗舰物种。

　　本研究采用集成物种分布模型预测豺的适宜栖息地，结果与对研究区内豺分布的认识较为吻合。后续研究可从多方面提升模型预测的精确性和可靠性。豺的分布受生物学习性、关键猎物分布、种间相互作用和人类活动等多种因素影响，目前的模型因缺乏猎物资源数据，未加入关键猎物分布这一重要变量，这也是区域内雪豹等物种栖息地研究面临的局限。后续研究可联合其他团队，汇总调查数据，量化评估关键有蹄类猎物和其他大型食肉动物的种群与分布，并将其纳入豺的物种分布模型。此外，还可参考引入新的技术框架和分析方法，如整合多源数据与空间标记重捕、占域模型等，更精细、准确地评估祁连山豺的种群分布。

刘炎林;王一丹;李祎斌;余辰星;王忠骅;胡大志;马存新;王大军;李晟,青海师范大学生命科学学院;北京大学生命科学学院;北京大学生态研究中心;甘肃盐池湾国家级自然保护区管护中心;甘肃张掖国家级自然保护区管护中心;祁连山国家公园青海省管理局,202406