内蒙古农业大学学报(自然科学版)投稿格式参考范文：施氮对马铃薯发育及碳氮代谢的影响

　　摘要:氮素是马铃薯产量形成的重要调控因子，从碳氮代谢的角度解析氮素对马铃薯产量形成的调控具有重要理论价值和应用前景。本研究以‘晋薯 16 号’为试验材料，测定和分析了不同施氮水平对马铃薯产量及其构成因子、干物质积累、光合作用及碳氮代谢等的影响。结果表明：适宜的氮肥显著改善了马铃薯的光合性能及碳氮代谢能力，随着施氮量的增加马铃薯叶片硝态氮、全氮含量及硝酸还原酶(NR)活性呈持续增加的趋势，马铃薯叶片蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、中性转化酶(NI)和酸性转化酶(AI)的活性及蔗糖含量则随施氮水平的增加呈先增加后降低的趋势。马铃薯产量及干物质量也随施氮水平的增加呈先增加后降低的趋势。在 300kg/hm² 施氮量下，马铃薯产量达到最大，为 48652kg/hm²。

　　马铃薯的产量形成与生长过程受多种因素的协同调控，包括品种的遗传特征、环境条件及栽培管理措施等，其中氮素是一个尤为关键的影响因素。氮肥在作物增产方面呈现出了显著的效果，在一定的氮肥施用范围内，马铃薯的产量随着施氮量的增加呈现增长的趋势。大量研究结果表明，氮肥可显著提高块茎的膨大速度，明显增加商品薯产量。

　　然而，施肥过量并不会导致产量持续增长，且会减少块茎的淀粉含量和品质，降低肥料利用率并引发地下水中硝酸盐及亚硝酸盐含量超标，对环境造成严重的不良影响。在氮素缺乏的情境下，干物质的积累量显著减少，营养器官的干物质分配比率亦呈现下降趋势。氮素供应过剩则会导致植株地上部分过度生长，进而使得经济器官所获得的干物质分配量有所降低。当前，我国马铃薯产业的可持续发展正面临着由氮肥不当施用所引发的一系列问题。

　　植物体内，碳氮代谢构成了最为基础的生化过程，植物在生长期内的动态变化直接影响着矿质养分的吸收、光合产物的积累与转化等关键环节。作为关键的农艺措施，氮肥对碳氮代谢具有显著影响，然而氮肥具体如何调控马铃薯的碳氮代谢并影响其产量的机制，目前尚不明晰。

　　本研究立足于阴山北麓地区特有的土壤与气候条件，深入探究了不同氮肥用量下马铃薯碳氮代谢的动态特征，旨在揭示马铃薯生长周期内碳氮代谢规律，并阐明氮肥供应对碳氮代谢过程及作物产量的调控作用。研究结果将为阴山北麓马铃薯的高产栽培实践及氮素资源的高效管理提供理论基础。

　　1 材料与方法

　　1.1 试验地概况

　　试验于 2023 年 5 月 - 9 月开展，试验地位于内蒙古自治区察右中旗科布尔科技小院(41°17′N，112°33′E)。该地属温带大陆性季风气候，海拔 1780m，土壤类型为栗钙土，无霜期 100d 左右。试验地 0~20cm 土壤有机质含量为 23.2g/kg，全氮 2.09g/kg，有效磷 18.9mg/kg，速效钾 121.1mg/kg，pH 为 7.8。

　　1.2 试验设计

　　试验设定了 5 个不同的氮素水平，分别为 0kg/hm²、140kg/hm²、220kg/hm²、300kg/hm² 和 380kg/hm²，依次以 N0、N1、N2、N3 和 N4 进行标识。种植密度 46305 株 /hm²，小区面积 27m²。随机区组排列，重复 3 次。磷肥(过磷酸钙，180kg/hm²)、钾肥(硫酸钾，300kg/hm²)均为基施。供试品种为‘晋薯 16 号’脱毒种薯。灌溉方式为滴灌，采用垄作模式栽培。

　　1.3 取样时间与方法

　　分别于出苗后 35d、45d、55d、65d 和 75d 每小区取长势均匀的 4 株马铃薯植株样品，置于烘箱中 105℃杀青 30min，80℃烘干至恒重，记录干重，粉碎过筛备用。

　　分别于出苗后 35d、45d、55d、65d，在每小区取若干倒四叶放入液氮中保存，进行酶活性等生理生化指标的测定。

　　于出苗后 50d、65d，选取每小区具有代表性的 20 株马铃薯的倒四叶进行光合特性及 SPAD 值的测定。

　　1.4 测定指标与方法

　　1.4.1 产量及其构成因子

　　在收获阶段，随机选取各小区内 2m² 的区域用于测定块茎产量，并将重量超过 150g 的块茎定义为商品薯。商品薯率 =(商品薯总重量 / 块茎总重量)×100%。

　　1.4.2 光合相关指标

　　利用 SPAD-502 叶绿素仪来测定叶片的叶绿素相对含量(SPAD 值)。采用 Li-6400 光合测定系统对净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度及蒸腾速率等光合作用相关参数进行测量。光合仪相关参数的设定参照穆俊祥等的方法。

　　1.4.3 氮代谢指标

　　全氮、硝态氮含量测定使用杜马斯燃烧法进行测定。硝酸还原酶活性测定采用磺胺比色法。

　　1.4.4 碳代谢指标

　　蔗糖的测定采用蒽酮法，蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性的测定参照高俊凤的方法。酸性转化酶、中性转化酶活性的测定参照《植物生理学实验指导》的方法。

　　1.5 统计分析

　　数据处理与图表绘制采用 Excel2019 软件完成，差异显著性分析借助 SPSS23.0 统计软件进行。

　　2 结果与分析

　　2.1 不同施氮水平下的马铃薯产量及其构成因子

　　随着施氮水平的增加马铃薯产量呈先增加后降低的趋势，其中以 N3 处理最大，为 48652kg/hm²，显著高于其他各处理。马铃薯单株结薯数随施氮量增加呈逐渐增加的趋势;单株薯重 N3 处理表现最优，其重量达 0.95kg / 株，显著高于其他各处理。商品薯率随施氮水平的增加持续增长，N4 处理下显著高于 N0 处理，与 N1、N2、N3 处理差异未达到显著水平。

　　2.2 不同施氮水平下的马铃薯干物质积累量

　　随着生育期的推进，不同施氮量处理下的马铃薯干物质量呈现出递增的趋势。马铃薯单株干物质积累量大小顺序各时期均表现为 N3>N4>N2>N1>N0，出苗后的第 75 天，N3 处理下马铃薯单株干物质积累量达到了 444g / 株，显著高于其他处理。

　　2.3 不同施氮水平下的马铃薯叶片 SPAD 值

　　随着施氮水平的增加，马铃薯叶片 SPAD 值先增加后降低。出苗后的第 50 天及第 65 天，马铃薯叶片的 SPAD 值在不同施氮量下均表现为 N3 最高，其次是 N4、N2、N1，N0 最低。在出苗后第 50 天，N3 处理显著高于 N0、N1 处理，而与 N4、N2 差异不显著。出苗后第 65 天时，N3 处理除与 N4 处理差异不显著外，均显著高于其他处理。

　　2.4 不同施氮水平下的马铃薯叶片光合相关指标

　　相较于未施氮处理，所有施氮处理的马铃薯叶片在净光合速率、气孔导度及蒸腾速率方面均有所增大。并且，这些生理指标随着施氮量的提升，均展现出先上升后下降的趋势。方差分析结果表明，N3 处理下的马铃薯叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率 3 个指标均最高，净光合速率和气孔导度显著高于 N0 和 N1，与 N2 和 N4 处理差异不明显。N3 处理的蒸腾速率均显著高于其他处理。

　　出苗后的第 50 天和第 65 天，相较于未施氮的处理，各施氮水平下的马铃薯叶片胞间 CO₂浓度均有所降低。出苗后第 50 天，胞间 CO₂浓度的高低顺序为 N0>N1>N2>N3>N4，出苗后第 65 天表现为 N0>N1>N2>N4>N3。

　　2.5 不同施氮水平下的马铃薯氮代谢变化

　　马铃薯叶片的全氮含量与硝态氮含量的变化趋势相似，两者均随着生育期的推进而持续下降。在整个生育期内，不同施氮处理马铃薯叶片全氮含量均随施氮量增加而提高，表现为 N4>N3>N2>N1>N0。方差分析结果显示，各时期，施氮处理的叶片全氮含量均显著高于未施氮处理(N0)，N4 处理与 N3 处理的全氮含量差异不显著，但均显著高于 N0、N1 及 N2 处理。

　　随着马铃薯生育期的不断推进，各处理下马铃薯叶片硝态氮含量均呈现出持续下降趋势，其中出苗后 35~45d 下降迅速，之后下降速度放缓。方差分析结果表明，各施氮处理均显著高于不施氮处理，N4 处理下叶片硝态氮含量达到最大值，但与 N3 处理差异不显著。

　　随着马铃薯生育期的不断推进，各处理下马铃薯叶片硝酸还原酶活性均呈现出逐步降低的变化趋势。在出苗后的第 35 天和第 45 天，不同施氮量下的马铃薯叶片活性排序为 N4>N3>N2>N1>N0;而在出苗后的第 55 天和第 65 天，马铃薯叶片的活性排序则转变为 N3>N2>N4>N1>N0。所有施氮处理的 NR 活性均显著高于未施氮处理。

　　2.6 不同施氮水平下的马铃薯碳代谢变化

　　随着马铃薯生育期的逐步推进，各处理马铃薯叶片中的蔗糖含量均呈现出持续下降的趋势。同时，当施氮量逐渐增多时，叶片中的蔗糖含量则表现出先上升后下降的变化模式。各时期不同施氮水平的马铃薯叶片蔗糖含量均表现为 N3>N4>N2>N1>N0，各施氮处理均显著高于不施氮处理，但 N3 与 N4 处理差异未达到显著水平。

　　随着生育进程的推进，马铃薯叶片的蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)和酸性转化酶(AI)均呈现持续递减的趋势。各处理马铃薯叶片的这 3 种酶活性均随着施氮水平的增加先升高后下降。全生育时期不同施氮水平的马铃薯叶片 3 种酶活性均表现为 N3>N4>N2>N1>N0，各施氮处理均显著高于不施氮处理，高施氮处理显著高于低施氮处理。

　　在马铃薯的生育进程中，各处理叶片的中性转化酶(NI)活性均呈现出先上升后下降趋势。具体而言，从出苗后的 35~55d，马铃薯叶片的 NI 活性持续增强，在第 55 天时达到峰值，随后便逐渐回落。在出苗后的第 35 天，不同施氮量下的马铃薯叶片 NI 活性排序为 N3>N2>N4>N1>N0;而随着时间的推移，这一排序在后续阶段转变为 N3 依然最高，但 N4 超过了 N2，N0 依然最低，即 N3>N4>N2>N1>N0。方差分析结果证实，所有施氮处理的 NI 活性均显著高于未施氮处理。

　　3 讨论

　　氮素是马铃薯产量的重要决定因子，碳氮代谢是协调氮素供应、物质积累与产量形成的重要桥梁。本研究表明，位于阴山北麓的马铃薯产区，在施氮量介于 0~300kg/hm² 的范围内，马铃薯的干物质积累量随着施氮水平的提升而呈现增长态势;然而，当施氮量超过 300kg/hm² 后，干物质积累量则转而呈现下降趋势，这表明适宜的施氮量能够有效促进干物质的积累和分配。在一定的施氮水平区间内，马铃薯的产量会随着施氮量的增加而相应提升;但超过某个临界值，继续增加施氮量对块茎产量的提升效果将不再显著，甚至可能导致产量下降。

　　氮是叶绿素构成的关键元素，其施用能加速植物叶片叶绿素的合成过程，而 SPAD 值则被用作衡量植株叶绿素含量的一个指标。本研究表明，随着施氮量的逐步增加，马铃薯叶片的 SPAD 值也呈现出递增的趋势。同时，净光合速率、气孔导度及蒸腾速率均随着施氮水平的提升而显著增强。然而，当施氮量达到 380kg/hm² 时，生育后期的净光合速率出现了下滑，这表明过量的氮素供应不利于马铃薯叶片在生育后期维持较高的净光合速率。类似地，在 380kg/hm² 的施氮条件下，生育后期的胞间 CO₂浓度有所上升，意味着过量施氮降低了马铃薯在生育后期对胞间 CO₂的利用效率。

　　作物实现高产，既依赖于功能叶片具备强大的光合生产能力，也要求光合作用产生的有机物质能够在植物体内得到恰当的分配与转运。蔗糖不仅是光合作用的产物，还扮演着关键碳转运物质的角色，它为植物的生长发育供应必要的碳骨架与能量，是 “库” 器官代谢不可或缺的基础物质。本研究结果表明，马铃薯叶片中蔗糖含量随生育进程的推进逐渐降低，适宜的施氮量有利于叶片中蔗糖的合成，当施氮量为 300kg/hm² 时，马铃薯叶片的蔗糖含量达到最大。

　　在植物的糖代谢过程中，几种关键酶起着至关重要的作用，其中包括蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)和转化酶。SPS 是一种糖转移酶，负责调节植物碳水化合物的代谢，特别是在蔗糖的合成中扮演关键角色。在蔗糖磷酸酯酶(SPP)的辅助下，SPS 利用尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)作为供体，6 - 磷酸果糖(Fru-6-P)作为受体，合成磷酸蔗糖。随后，通过脱磷酸反应，磷酸蔗糖转化为蔗糖。这个过程是由 SPS 催化的，且是不可逆的。蔗糖合成酶(SS)是一种位于细胞质中的可溶性酶，它不仅能够催化将蔗糖转化为果糖和 UDP - 葡萄糖，还能催化其逆反应将果糖和 UDP - 葡萄糖合成为蔗糖。

　　这种双重功能使得 SS 在植物的糖代谢中扮演着重要角色。转化酶则在蔗糖的分解过程中起到关键作用，影响植物的多种生理活动。转化酶能够催化蔗糖分解为葡萄糖和果糖，且转化酶催化的反应是不可逆的。根据其最适 pH 值，转化酶可分为中性转化酶(NI)、酸性转化酶(AI)和碱性转化酶。本试验研究表明，在 0~300kg/hm² 施氮量下，随着氮肥施用量的提升，SPS 活性、SS 活性及转化酶活性均展现出递增的趋势。然而，当氮肥进一步过量施用时，这些酶的活性非但未继续增加，反而呈现出下降的趋势。

　　硝态氮是植物吸收无机氮的主要形式之一，植物通过叶片进行硝态氮的同化，而增加氮肥的施用可以提高马铃薯叶片中的硝态氮和全氮含量。硝酸还原酶(NR)在植物氮代谢中扮演着至关重要的角色，植物体内绝大部分的硝酸还原酶几乎都保存在植物叶片中。众多研究已证实，硝酸还原酶的活性与硝酸盐浓度呈正向关联。具体而言，植物体内硝酸盐含量的提升有助于促进硝酸还原酶的合成及其活性的增强。此外，另有研究指出，外源氮素的补给能够上调 NR 的转录水平，这一发现表明 NR 的表达水平受氮素供应状况的调控。植物体内硝酸还原酶的活性直接受到氮浓度的影响。硝酸还原酶不仅作为诱导酶参与氮代谢，还作为限速酶在硝酸盐同化过程中起关键作用。增加氮肥的施用可以提升马铃薯中硝酸还原酶的活性，但过量施用氮肥可能会对马铃薯生育后期的硝酸还原酶活性产生不利影响，导致其活性下降较快。

　　在本研究中，适宜的施氮浓度显著增强了全生育期马铃薯叶片的硝酸还原酶活性，使马铃薯植株同化硝态氮的能力大大增强，马铃薯叶片的硝态氮和全氮含量随施氮量的增加而持续增大。氮素作为植物的重要营养物质，同时还是酶和叶绿素的重要组成部分。适宜的施氮浓度使得马铃薯的叶绿素含量和光合能力大幅提升，光合产物又在蔗糖合成酶等的作用下合成蔗糖，并源源不断地运向库端块茎中，形成干物质量和产量。

　　4 结论

　　在内蒙古阴山北麓特定的气候与土壤环境下，当氮肥施用量达到 300kg/hm² 时，马铃薯叶片硝酸还原酶(NR)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、中性转化酶(NI)和酸性转化酶(AI)等碳氮代谢合成相关酶处于较高的活性水平，协调碳氮代谢使其光合能力和碳氮代谢活性均最高，从而获得较高的干物质积累量和产量。

杨 子,于 静,孙晶洁,樊明寿,贾立国,内蒙古农业大学农学院,内蒙古自治区乌海市农业发展中心,202503