古生物学报杂志投稿格式参考范文：贵州赫章早泥盆世植物化石的新材料

　　1 简介

　　早泥盆世是陆生维管植物多样性和形态歧异度显著增强的时期，陆生植物的繁盛对地球环境和生态系统产生了深远的影响。该时期全球形成了若干独具特色的植物群，这些植物群在澳大利亚维多利亚地区、加拿大 Bathurst 岛、英国威尔士老红砂岩层、苏格兰莱尼燧石层以及中国华南云、贵、川等区域均有分布，为认识陆生维管植物和早期陆地生态系统的演化与发展提供了重要证据。

　　华南早泥盆世非海相地层发育，产出种类丰富、数量众多的植物化石。关于云南坡松冲、徐家冲和四川平驿铺植物群的系统研究表明，华南地区是早期维管植物辐射演化的中心之一。相较上述地区，华南其他地区对于早泥盆世植物化石的研究相对薄弱，详细描述植物的文献资料也较少。近年来，贵州赫章和都匀地区又发现了早泥盆世植物化石产地。

　　笔者及团队在 2022 年报道了贵州赫章新的早泥盆世植物化石产地，以及产自丹林组的 Demersatheca contigua 和 Pauthecophyton hezhangensis Wang et Xu。本文基于同层中采集的植物营养器官的化石标本，讨论其系统归属，与其他早泥盆世相关植物群的联系及相关的古地理意义。

　　2 材料与方法

　　本文研究的化石材料采自贵州省毕节市赫章县东南方向约 14km，距草子坪村 1.8km 的 312 省道旁的丹林组中。赫章地区丹林组岩性以灰白色厚层石英砂岩为主，夹少量浅灰绿色及浅黄色粉砂岩。本文的研究材料均为压型保存的植物化石，产自石英砂岩的粉砂岩夹层中。最新的孢粉学研究表明，植物产出层位丹林组的地质时代为早泥盆世布拉格期 (Pragian) 到早埃姆斯期 (Emsian)。

　　在研究过程中，运用针修法除去了植物化石表面覆盖的围岩，使化石形态得以清晰、完整呈现。宏观照相采用的仪器设备为 Nikon D800 数码相机和 Nikkor 105mm 微距镜头。微观照相则采用 Leica M205C 立体显微镜，针对需要局部放大以展示细节的区域，如破碎的孢子囊和茎轴上的刺等进行拍照。对于形态较为复杂的茎轴，采用 Leica M205C 显微镜绘图臂来进行手工绘图，并运用 CorelDRAW 软件清绘，实现图片电子化。最后，基于标本与拍摄的照片，使用 Image J 软件度量植物化石的各项形态学特征，如：茎轴的长宽、刺的长宽和相邻刺彼此间距等。

　　3 研究结果

　　文中报道的新化石材料包含 Zosterophyllum sp.、1 种未知茎轴及 1 种新发现的具刺植物。Zosterophyllum sp. 保存有两块正反面标本，见两枝茎轴，顶端均保存不完整的繁殖器官，其中一枝基部出现 H 形分枝，为工蕨类植物营养器官的典型特征。未知茎轴出现两次分枝，附近见一段破碎的孢子囊穗，但孢子囊穗与其并未相连，不排除该茎轴与此孢子囊穗属于同一植物的可能性。新发现的具刺植物为 3 块保存有植物营养器官的标本，可见茎轴表面稀疏分布的小刺及小刺脱落后留下的圆形痕迹，这些标本缺少繁殖结构及内部解剖结构，因此难以进行属一级别的分类。

　　到目前为止，贵州赫章早泥盆世植物化石已鉴定出 Demersatheca contigua、Pauthecophyton hezhangensis (Wang et al., 2022)、Zosterophyllum sp.，另有 1 种未知茎轴和 1 种具刺植物。上述植物中，Pauthecophyton hezhangensis 属于真叶植物，Demersatheca contigua 与 Zosterophyllum sp. 均属工蕨纲植物，未知茎轴可能属于工蕨纲植物的营养器官。从目前所发现的植物化石来看，贵州赫章早泥盆世植物群主要由工蕨纲植物和真叶植物组成，其中工蕨纲植物占有优势。但由于属种较少，贵州赫章早泥盆世植物群的整体面貌仍有待更深入的化石挖掘和研究工作。

　　4 讨论

　　4.1 与早泥盆世相关植物群对比

　　本文植物产出于贵州赫章丹林组中，地质时代为早泥盆世布拉格期 (Pragian) 到早埃姆斯期 (Emsian)，该时期陆生维管植物多样性显著增加，除了华南板块，世界多地均有古植物产地分布。本文选取我国的华南板块相关的坡松冲植物群、徐家冲植物群、平驿铺植物群和都匀蟒山群植物群，澳大利亚板块维多利亚及劳俄板块德国莱茵河地块摩泽尔河地区和英国威尔士亚伯格芬尼的早泥盆世植物群与本文植物群进行对比。由于选取的植物产地所产出的植物数量均多于 3 属，本文中称之为植物群。

　　华南板块早泥盆世相关植物群：坡松冲植物群产于云南文山坡松冲组中，时代为早泥盆世布拉格期 (Pragian)，该植物群至少报道有植物 28 属 37 种，其中包括工蕨纲植物 11 种，真叶植物 7 种，这两类植物在整个坡松冲植物群中占比过半。徐家冲植物群产自云南曲靖徐家冲组中，时代为早泥盆世布拉格期 (Pragian) 到最早埃姆斯期 (Emsian)，产出植物 7 属 11 种，其中工蕨纲植物 5 种，真叶植物 1 种，这两类植物也在该植物群中占据过半比例。平驿铺植物群产自四川江油平驿铺组中，时代为早泥盆世洛赫考夫期 (Lochkovian) 至布拉格期 (Pragian)，报道有植物 13 属 17 种，其中工蕨纲植物 6 种，是所含植物类群中数量最多的。都匀蟒山群植物群产自贵州都匀蟒山群中，时代为早泥盆世布拉格期 (Pragian)，目前报道有植物 5 属 5 种 (含 1 个未定种)，其中工蕨纲植物 2 种，真叶植物 1 种。通过华南板块上述早泥盆世的植物群对比可以发现，在植物群面貌上，工蕨纲植物是华南板块早泥盆世植物群中主要的植物类型，真叶植物也有较广泛的分布，这与赫章早泥盆世植物群目前所呈现的面貌相似。

　　澳大利亚板块早泥盆世相关植物群：澳大利亚板块维多利亚早泥盆世植物群产自维多利亚 Frenchman Spur 的 Wilson Creek Shale 中，时代为早泥盆世布拉格期 (Pragian)，报道有植物 6 属 7 种，其中莱尼蕨纲植物 2 种，真叶植物 1 种，石松纲植物 1 种，另有工蕨纲植物 1 种。从植物群面貌来看，澳大利亚早泥盆世相关植物群包含的植物类群丰富，其中 Zosterophyllum 为赫章早泥盆世植物群的共有属。

　　劳俄板块早泥盆世相关植物群：德国莱茵河地块摩泽尔河地区 Alken 采石场的 Nellenköpfchen 组中产出有早泥盆世植物 7 属 8 种，时代为埃姆斯期 (Emsian)，包含工蕨纲植物 3 种，体现了工蕨纲植物在该地区植物群中占据优势。其中，Zosterophyllum 是赫章早泥盆世植物群中的共有属，体现出该植物群面貌与本文描述的植物群面貌存在相似性;该植物群还包含另外两种真叶植物。英国威尔士亚伯格芬尼的早泥盆世植物群产自 Llanover 采石场老红砂岩层中，时代为早泥盆世布拉格期 (Pragian)，共有 9 属 10 种，其中有 2 种莱尼蕨纲植物，6 种工蕨纲植物，同样存在 Zosterophyllum，可见工蕨纲植物在该植物群中占据主导地位。

　　4.2 华南早泥盆世具刺植物对比

　　华南早泥盆世植物数量繁多，种类丰富，但在此区域报道的 60 余种植物中却只有 Discalis longistipa Hao、Yunia dichotoma Hao et Beck、Hueberia zhichangensis Yang、Li et Edwards 和 Psilophytites sp. 这四种植物的茎轴表面观察到可能的刺状附属物。

　　Discalis longistipa 产自云南文山坡松冲组，该植物营养枝宽度为 3.2—4.0mm，枝上可见形状多样、大小各异的刺。这些刺细长，呈弯曲或直的圆柱形，基部宽 0.3—1.2mm，长 0.6—2.5mm，与本文研究的植物化石刺的大小相似。该植物刺以锐角伸出或向末端弯曲，大部分刺的末端均可见膨大的扁形或盘状结构，而本文植物的刺垂直于茎轴伸出，末端变尖。D. longistipa 的刺密度随着所处位置的不同而变化，茎轴末端的刺更细密，而基部的刺更长而稀疏，容易出现圆盘状的顶部及分叉。据统计，D. longistipa 的刺密度每平方厘米约 80—430 个，而本文植物的刺密度约为 108 个 /cm²。

　　Yunia dichotoma 产自云南文山坡松冲组，该植物茎轴宽 1.8—5.0mm，表面稀疏分布有小刺。该植物的刺整体呈三角形，基部较宽 (0.5—1.4mm)，而后逐渐变尖，这与本文植物刺的形态较为相似，且基部宽度测量值也相仿。该植物刺长 0.6—1.5mm，较本文植物短 (均值 1.7mm)。另外，Y. dichotom 的刺以 60°—90° 伸出茎轴，而本文植物的刺均垂直于茎轴向外延伸。

　　Hueberia zhichangensis 产自云南文山坡松冲组，该植物仅保存营养部分标本，繁殖部分未知。该植物茎轴宽 1.3—1.8mm，较本文植物的茎轴 (2.3—4.6mm) 更细。H. zhichangensis 刺的宽度为 0.6—1.0mm，长度为 0.9—1.6mm，大多数呈 40°—60° 自茎轴伸出，与本文植物垂直于茎轴的刺有所区别。该植物的刺呈规则螺旋着生，每圈 6—8 个，两圈之间间距为 1mm。

　　Psilophytites sp. 产自四川江油平驿铺组下部，该植物仅保存宽约 1—2mm 的纤细茎轴，呈不等二歧式分枝，刺长约 0.5mm，宽约 0.1mm，较本文植物刺的长和宽都要小。该植物之前被认为是 Psilophyton sp.，由于缺少繁殖部分和解剖结构，在最新的研究中被建议归为 Psilophytites sp.。

　　总的来说，从具刺植物已报道的类群和标本保存的情况都可以看出，该类植物在华南早泥盆世分布较少，且缺少繁殖部分的记录，但在劳俄板块早泥盆世地层中已报道较多种类的具刺植物。现生植物的刺主要作用是对外防御天敌、对内储存水分和减少蒸腾，而早期陆生维管植物在登陆初期缺少天敌，不需要此类防御机制，且刺的出现反而增加了植物体的表面积，增加了其对太阳能的吸收。Rayner 在对苏格兰早泥盆世地层中 Sawdonia ornata 的研究中认为，该植物表面的刺可能具有分泌功能，分泌物有助于选择性反射或吸收有害辐射。在对于同时期不同地区具刺植物的研究中，这些植物刺的古生态学意义都较少被提及，该类植物在不同地区数量上的差异还有待深入研究。

　　4.3 植物古地理学意义

　　根据目前的研究，贵州赫章早泥盆世植物群中包含 Demersatheca contigua、Pauthecophyton hezhangensis、Zosterophyllum sp.，1 种未知茎轴和 1 种新发现的具刺植物。

　　从属一级别来看，Zosterophyllum 为世界广布性的属。Zosterophyllum 除了在我国的华南板块，其在劳俄板块、澳大利亚板块、西伯利亚板块和哈萨克斯坦板块都有分布。Demersatheca Li et Edwards 和 Pauthecophyton Xue, Hao, Zhu et Wang 这两个属仅在华南板块有分布，前者目前报道于云南文山、广西苍梧和贵州赫章这三个产地，后者分布在云南文山、江西崇义和贵州赫章这三个产地。从种一级别来看，Demersatheca contigua 在云南文山、广西苍梧和贵州赫章这三个产地均有产出，而 Pauthecophyton hezhangensis 和本文报道的具刺植物并未在其他地区有产出记录。

　　赫章早泥盆世植物群面貌表明，在早泥盆世，该植物产地并不孤立，而是与华南板块的云南、广西及江西等多个植物产地受到统一气候条件影响，或者通过河流相连通，建立了联系，在物种面貌上呈现出一定的相似度。该植物群拥有的 Zosterophyllum 为世界广布性的属，其归属的工蕨纲植物也在世界相关植物产地中广泛分布，且在华南板块与劳俄板块的植物群面貌中均占据重要地位。在澳大利亚板块与劳俄板块的西欧地区，莱尼蕨纲植物也占据一定比例。而在我国的华南板块，该类植物还有待更多发现与深入研究。

　　5 系统古生物学

　　5.1 Zosterophyllum sp. 工蕨属 (未定种)

　　分类地位：工蕨纲 Class Zosterophyllopsida Banks, 1975;工蕨目 Order Zosterophyllales Banks, 1968;工蕨科 Family Zosterophyllaceae Banks, 1968;工蕨属 Genus Zosterophyllum Penhallow, 1892;模式种 Zosterophyllum myretonianum Penhallow, 1892。

　　材料：PB25359A 和 PB25359B，保存在中国科学院南京地质古生物研究所。

　　描述：该植物化石保存有两块正反面标本，见两枝茎轴，茎轴顶端的繁殖部分均保存不完整，其中一枝的基部出现 H 形分枝。两枝茎轴宽度基本相同 (约 1.2mm) 且由上到下粗细一致，分枝宽度略细，茎轴保存长度达 13cm。其中一枝的顶端繁殖部分可见四个破碎的孢子囊以不同高度侧生于中央穗轴，孢子囊形状难以分辨。另一枝的顶端见两个不完整的孢子囊，左侧孢子囊缺失顶部，呈扇形，推测完整的孢子囊应为椭圆形，最宽处 3.3mm，高约 4.2mm。

　　产地层位：贵州省毕节市赫章县草子坪村，下泥盆统布拉格阶 — 埃姆斯阶丹林组。

　　讨论：该植物的分枝末端保存有 H 形分枝，为工蕨类植物营养部分的典型特征。其茎轴光滑无刺，孢子囊侧生于中央穗轴，符合 Zosterophyllum 的属征。但该植物的繁殖部分保存并不完整，只能通过邻近的孢子囊着生高度不一致，推测其着生方式可能为螺旋着生，且完整孢子囊呈椭圆形。综合以上特征，将该标本归为 Zosterophyllum sp.。

　　5.2 未知茎轴

　　材料：PB25360 ，保存在中国科学院南京地质古生物研究所。

　　描述：该植物化石仅保存一段出现两次分枝的茎轴，茎轴附近见一段破碎的孢子囊穗基部，保存有一个较完整的扁圆形孢子囊和两个破碎的孢子囊与穗轴相连。基于与同层中保存的 Demersatheca contigua 标本的对比，该标本中完整的孢子囊与 D. contigua 的孢子囊形状和大小相仿，但由于标本较为破碎，缺少更准确的鉴定特征，在此不进行鉴定。孢子囊穗与茎轴并未相连。该茎轴保存长度为 54mm，两次分枝的间距为 27mm。上部的分枝点分出两枝，下部分枝点可见一枝，分枝与主轴以锐角斜向上分出，角度在 45°—60° 之间。主轴的宽度为 1.1mm，分出的侧枝宽度为 0.5—0.6mm。孢子囊穗茎轴的宽度为 0.6mm，与该散生茎轴分枝的宽度基本一致。

　　产地和层位：贵州省毕节市赫章县草子坪村，下泥盆统布拉格阶 — 埃姆斯阶丹林组。

　　讨论：Demersatheca contigua 目前有云南文山、广西苍梧和贵州赫章这三个产地，但此前研究的植物化石标本均未保存完整的营养部分，仅有小段光滑无叶的茎轴与孢子囊穗相连。保存的穗轴宽度通常约 1mm，有的茎轴在孢子囊穗基部可见疑似分枝的凸起。本研究涉及的植物茎轴光滑无叶，出现两次分枝，且分枝的宽度与周围散生保存的穗轴宽度基本一致，推测穗轴可能与分枝相连。综上，该标本暂定为未知茎轴，但同层中保存有 D. contigua 的标本，以期后续能发现关联性更强的标本。

　　5.3 未知具刺植物

　　材料：PB25361—PB25363 ，保存在中国科学院南京地质古生物研究所。

　　描述：该植物保存有 3 块营养部分的标本，可见茎轴表面稀疏分布的小刺及小刺脱落后留下的圆形痕迹。茎轴的宽度为 2.3—4.6mm，保存最长的茎轴长度为 36mm 。茎轴保存不完整，顶端和基部均有缺失，也见弯曲的茎轴一侧缺失。稀疏而细小的突起物着生于茎轴表面，突起物中未见维管束样结构，故在本研究中称之为刺。刺垂直着生于茎轴表面，或脱落后在表面留下圆至椭圆形的印痕。刺基部呈近三角形，而后迅速变窄，再垂直于茎轴方向向外延伸，最后顶端变尖。刺的长度为 0.8—2.4mm(均值 1.7mm)。刺基部最宽，宽度约为 0.5—1.1mm(均值 0.8mm)。相邻刺脱落痕迹之间的纵向间距为 0.4—0.7mm(均值 0.5mm)，水平间距为 0.3—0.8mm(均值 0.5mm)。在 4mm×6mm 的茎轴表面区域中可见 26 个刺或其脱落的痕迹。

　　产地层位：贵州省毕节市赫章县草子坪村，下泥盆统布拉格阶 — 埃姆斯阶丹林组。

　　讨论：该植物化石的标本仅保存有不完整的植物茎轴及茎轴表面的刺，刺从基部至顶端变尖。但目前的标本仅保存了带刺的茎轴，缺少繁殖部分及内部解剖结构，难以鉴定到属别。迄今为止，华南早泥盆世仅报道有 Discalis longistipa、Yunia dichotoma、Hueberia zhichangensis 和 Psilophytites sp. 这 4 种植物的茎轴表面具有刺状附属物的植物，这 4 种植物在前文中与赫章新发现的具刺植物已进行对比区分。从刺的形态上对比，该植物刺的特征与 Sawdonia (Dawson) Hueber 属征中关于刺的描述较为近似。依据度量的数据，该植物和 S. ornata 和 S. deblondii 在茎轴宽度，刺基部的宽度和刺长方面都很相似。Sawdonia 在早泥盆世较为繁盛，尤其是在早泥盆世中晚期 (Pragian–Emsian) 主要分布在瑞克洋 (Rheic) 周围的劳俄古陆，也分布于西伯利亚板块。到了中泥盆世，Sawdonia 的分布范围发生收缩，只零星分布于瑞克洋 (Rheic) 和西伯利亚。Sawdonia 最后的记录是在晚泥盆世早期 (Frasnian) 出现在劳俄古陆。迄今华南板块泥盆纪地层未有 Sawdonia 的报道。关于本文具刺植物和 Sawdonia 其他种的详细对比见表 2。由于本文缺少繁殖器官的标本，难以与 Sawdonia hippotheca Berry et Gensel 和 Sawdonia acanthotheca Gensel、Andrews et Forbes 这两种进行更深入的比较。该植物刺基部宽度与 S. hippotheca 刺基部宽度相似，但刺长短于 S. hippotheca ，而长于 S. acanthotheca 。综合以上原因，将该植物的相关标本暂定为未知具刺植物。

　　6 结论

　　本文报道了产自贵州赫章早泥盆世丹林组的新化石材料，包含 Zosterophyllum sp.，1 种未知茎轴及 1 种具刺植物。结合之前对该植物化石产地的研究结果，取得如下认识：

　　贵州赫章早泥盆世植物群中目前已识别出 Demersatheca contigua、Pauthecophyton hezhangensis、Zosterophyllum sp. 和 1 种未知茎轴、1 种未知具刺植物。基于系统分类学研究，该植物群主要由工蕨纲植物和真叶植物组成。

　　与华南板块其他产地乃至全球相关典型植物群对比发现，在种一级上，Demersatheca contigua 这种植物在华南有多处产出记录;在属一级别上，该植物群拥有的 Zosterophyllum 为世界广布性的属，其归属的工蕨纲植物在世界早泥盆世植物产地中有广泛分布，且在赫章早泥盆世植物群面貌中占据重要地位。

　　华南早泥盆世地层目前报道的具刺植物化石较少，在赫章早泥盆世植物群中新发现的具刺植物仅保存带刺的茎轴，缺少繁殖部分及内部解剖结构，难以鉴定属种，这类带刺植物的发现可能显示贵州赫章早泥盆世植物群的独特性，其古生物学和古生态学意义有待进一步研究。

汪 瑶;刘炳材;白 姣;徐洪河,曲阜师范大学地理与旅游学院;古生物学与油气地层应用重点实验室;中国科学院大学,202405